弱光照条件下菊花叶片光合作用减弱的机理分析.pdf

中国农业气象 Chinese Journal of Agrometeorology 2020年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2020 11 003 杨立 杨再强 张源达 等 弱光照条件下菊花叶片光合作用减弱的机理分析 J 中国农业气象 2020 41 11 707 718 弱光照条件下菊花叶片光合作用减弱的机理分析 杨 立 1 杨再强 1 2 张源达 1 郑 涵 1 陆思宇 1 1 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 南京 210044 2 江苏省农业气象重点实验室 南京 210044 摘要 以切花菊品种 红面 Hongmian 为试材 于2019年8 10月在南京信息工程大学试验温室中开展 环境控制实验 采用透光率分别为60 L1 和 30 L2 的遮阳网进行遮光处理 持续时间分为3d T1 6d T2 9d T3 和12d T4 以自然光强为对照 CK 测定不同处理下菊花植株叶片的光合参数和快 速叶绿素荧光诱导动力学参数 以探究遮光对温室菊花叶片光合特性的影响 结果表明 1 不同遮光处理 下菊花叶片的光饱和点 LSP 最大净光合速率 Pmax 表观量子效率 AQE 气孔导度 Gs 以及蒸 腾速率 Tr 均随着处理天数的增加而降低 而光补偿点 LCP 暗呼吸速率 Rd 气孔限制g1552 Ls 和 g8712分g2045用效率 WUE g2029随着处理天数的增加g2588g10628g2331g20652的g17247g2195 g1000L2处理g2520g20045g6363g7643的g2476g2282g5145度均大于L1 遮光12dg2530 Pmax降g14279CK的51 1 LCPg2029增g14279CK的2 75g1505 Gsg1552g17751CK降低62 4 g5381光持续时间 g17246g19283 程度g17246g9157 菊花叶片的净光合速率g17246g4579 光合性g14033g17246g5058 2 菊花叶片的最大荧光g1552 P 随着遮光 时间和遮光程度的加g9157而g17892g9188g2331g20652 3 遮光处理对菊花叶片PSg266g2465g5224中g5527g14033量分g18209的影响在于g6564g20652g1114g2465g5224 中g5527g6441g14731的量子g1147g20081 Po 和用于g11017子g1268g17894的量子g1147g20081 Eo 而降低g1114用于g9921g13803g6967的量子g8616率 Ro g1866中 Po在L2T3处理下g17810g2052最大g15520 85 Rog13475L1T4处理g2530降g14279最g4579g15520 16 表明遮光g1363菊花叶片吸g6922 的光g14033g15999g2465g5224中g5527g6441g14731的g8022率g2331g20652 而用于g9921g13803g6967的g18108分g1955g4579 4 遮光处理对于菊花叶片PSg266g2465g5224中g5527g8975 性的影响在于g1363g2345g1313g8975性g2465g5224中g5527吸g6922的光g14033 ABS RC g9921g13803g6967的光g14033 DIo RC g6441g14731的用于g17836g2419 QA 的光g14033 TRo RC 和用于g11017子g1268g17894的g14033量 ETo RC g1852g18108降低 g1866中 ABS RC DIo RCg1016g1022参数g18129在L2T3 处理下g17810g2052最g4579g1552 分别为1 176 0 198 g7424g11752究g16789实 g5381光处理g1363菊花叶片g14002间CO 2 g8999度降低 PSg266g2465g5224 中g5527g18108分g3845g8975 g17836g2419PQ Q B 的g14033力降低 天g13459g14406素吸g6922和g6441g14731的光g14033g1955g4581 叶片的光合g1328用g1955g5381 关键词 菊花g727g5381光g727光合g1328用g727快速荧光g727OJIPg7366g13459 Mechanism Analysis on Photosynthetic Attenuation in Chrysanthemum Leaves under Low Light Condition YANG Li 1 YANG Zai qiang 1 2 ZHANG Yuan da 1 ZHENG Han 1 LU Si yu 1 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science 2 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology Nanjing 210044 Abstract In this paper the changes of photosynthetic characteristics and fluorescence kinetic characteristics of chrysanthemum leaves under different low light levels were discussed so as to analyze the internal mechanism of photosynthetic attenuation of chrysanthemum leaves under low light conditions with the purpose of providing reference for the defense against low light disasters and the regulation of light environment in the seedling stage of chrysanthemum In order to reveal the influence of shading treatments on greenhouse chrysanthemum leaf photosynthetic characteristics a controlled experiment with varieties of cut flower chrysanthemum Hongmian 收稿日期 2020 05 28 通讯作者杨再强 E mail yzq 基金项目 国家重点研究开发计划 2019YFD1002202 第一作者联系方式 杨立 E mail yangli980109 中 g3281 g1904 g1006 气 g16949 g1254441g2379 g103708g103 was conducted in August 2019 to October 2019 in Nanjing University of Information Science and Technology experimental greenhouse Chrysanthemum seedlings were planted in the greenhouse pools When the height of seedlings reached 30cm shelves were set up 1 5m above the ground and the shelves were covered with black sunshade nets of 60 L1 and 30 L2 light transmittance respectively Treatments lasted 3 T1 6 T2 9 T3 and 12 T4 days contrasting with normal natural light intensity CK Photosynthetic parameters and fast chlorophyll fluorescence induction kinetic parameters of chrysanthemum were determined under different treatments The results showed that 1 the light saturation point LSP photosynthetic rate at irradiation saturation Pmax apparent quantum efficiency AQE stomatal conductance Gs and transpiration rate Tr of chrysanthemum leaves decreased with the increase of treatment days under different shading treatments while the light compensation point LCP dark respiration rate Rd stomatal limit value Ls and water use efficiency WUE were opposite In addition the variation range of all indicators treated by L2 is larger than that of L1 After 12 days of shading Pmax decreased to 51 1 Gs decreased to 62 4 while LCP increased to 2 75 times compared with CK 2 The maximum fluorescence P of chrysanthemum leaves increased with the shading time and shading degree 3 In terms of PSg266 energy distribution ratio the effects of shading treatment on chrysanthemum leaves were to increase the quantum yield captured by the reaction center Po and the quantum yield for electron transfer Eo while decreasing the quantum ratio for heat dissipation Ro Among them Po reaches a maximum value of 0 85 after L2T3 treatment and Ro drops to a minimum value of 0 16 after L1T4 treatment These results indicated that shading increased the probability that the light absorbed by chrysanthemum leaves captured by PSg266 reaction center while the part used for heat dissipation decreased 4 In terms of PSg266 reaction center activity the values of light energy absorbed by the unit active reaction center ABS RC the energy dissipated by the unit reaction center DIo RC energy recovered by the unit reaction center for reducing QA TRo RC and the unit reaction center for electron transfer ETo RC all decreased after shading treatments Among them ABS RC and DIo RC reached their minimum values under L2T3 treatment which were 1 176 and 0 198 respectively This study confirmed that weak light treatments reduce the chrysanthemum leaf intercellular CO 2 concentration the activity of the PSg266 reaction center and the ability to restore the PQ Q B The light energy absorbed and captured by the antenna pigment is also reduced In conclusion the photosynthesis of chrysanthemum leaves is reduced Key words Chrysanthemum Weak light Photosynthesis Rapid fluorescence OJIP curve 菊花 Chrysanthemum morifolium 为菊g12197菊g4658 g3822年g10995g4499g7693g14621g7424植g10301 g73893000g3822年的g7697g3533g2394g2502 g7171 g1002g11040g3247大切花g1055g980 g1867g7389g17751g20652的g13475g8994g1227g1552和观g17187g1227 g1552 g17829年g7481 切花菊g5062g6116为中g3281g1998g2487花g2333的g1039g16213种g12879 采用温室g10995g1147切花菊g2499以g2620年g9397g17287g3281g1881g3818g5078场的需 求 1 然而进行温室设施g7697g3533时g13475常存在g5381光照的问 题 光照g1328为植g10301光合g1328用g14033量的g7481源 g1866g3822寡和质 量g20652低直接关系g2052植g10301g10995g19283发育和g1147量品质形g6116 2 因此 g11752究g5381光条件下温室切花菊叶片的光合特性和 荧光动力学特性 对于调节光照条件以控制温室菊花 的g10995g19283并制定适宜的g7697g3533措施g1867g7389重g16213意义 目前 g3281g1881g3818学者关于g5381光对菊花叶片光合g1328 用的影响g5062g13475开展g1114广泛的g11752究 Kjaer 等 3 g11752究发 g10628 低平均光照强度促进g1114菊花叶片光合面积的扩 大g727Han等 4 g11752究g1114不同菊花品种对光照强度降低的 响g5224 结果表明遮荫g1363得不同品种菊花叶片的最大 相对g11017子g1268g17894速率降低 并g1000降低g1114g1866中g980种菊花 叶片 Puma Sunny 的光g6441g14731效率g727王艳茹等 5 g11752究g1114不同光照强度 透光率分别为 20 40 60 80 100 对药用白菊光合特性的影响 发g10628光强g1955g5381g1363白菊的光补偿点 净光合速率 气 孔导度 g14002间 CO 2 g8999度以及蒸腾速率降低 而g1363得 气孔限制g1552 最大光g14033转g2282率等参数g2331g20652g727梁芳等 6 g11752究表明 低温g5381光g1363 神马 菊花叶片的光合参 数 Pn Ls 下降 Ci 上g2331 而荧光参数 PS g266 q p 和 ETR降低g727韩霜 7 g11752究发g10628 对于g5381光敏感的菊花品 种 清露 而言 g5381光下植株叶片g2499以通过增大气 孔导度 Gs 和g1955g4581g14002间 CO 2 g8999度 Ci g7481g1955缓因 g1254411期 杨立等 g5381光照条件下菊花叶片光合g1328用g1955g5381的机理分析 g103709g103 光照不g17287而造g6116的光合速率下降 以往g7389关菊花幼 苗期g5381光处理对叶片荧光动力学特性 g14033量分g18209g8616 率以及菊花叶片 PSg266g2465g5224中g5527参数g8975性等g1881在机理 方面的g11752究鲜g7389报道 因此 g7424g11752究以 红面 菊 花为试验材料 探讨不同g5381光g8712平下菊花叶片光合 特性和荧光动力学特性的g2476g2282 从而分析g5381光照条 件下菊花叶片光合g1328用g1955g5381的g1881在机理 以期为菊 花苗期g5381光灾害防御及光环境调控g6564供参考 1 材料与方法 1 1 试验设计 试验于 2019 年 8 10 月在南京信息工程大学试 验温室 Venlo 型 g1881进行 Venlo 型温室顶g206525 0m 肩g206524 5m 宽9 6m g1928330 0m g2588南北走向 以菊 花品种 红面 Hongmian 为试材 于 2019 年 7 月 6 日定植 种苗g20652 15cm 10 15 片叶 定植的 株行距为20cm 20cm 当苗g20652g17810g205230cm时 在温 室g1881离地面1 5mg20652处搭架 架上覆盖不同透光率的 黑g14406遮阳网 试验设置透光率为60 L1 和 30 L2 g1016种处理 遮光时间设计3d T1 6d T2 9d T3 和 12d T4 以不遮光即自然光照为对照 CK 每处理6株 试验期间g1866它管理措施按正常 进行 1 2 测定项目与方法 1 2 1 叶片光合参数的测定 g2045用 LI 6400 便携式光合g1328用测定系统 USA g1147 在遮光处理结束当日的9 00 11 00 对菊花 叶片的净光合速率 Pn mol m 2 s 1 进行测量 每处理选择g19283g2195均匀的菊花植株重复测定 3 次 光 响g5224g7366g13459测量g2045用 LI 6400 光合g1328用测定系统 6400 02B 的红g15025光源 控制叶室g1881光合g7389效g17764g4568 PAR 分别为0 50 100 200 300 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 mol m 2 s 1 g186114g1022不同的g8712平 分别测定不同PAR g8712平下的净 光合速率 Pn mol m 2 s 1 蒸腾速率 Tr mol m 2 s 1 气孔导度 Gs mol m 2 s 1 大气 CO 2 g8999度 Ca mol mol 1 和g14002间CO 2 g8999度 Ci mol mol 1 等参数 设定参g8616室g1881叶片温度为 30 1g263 CO 2 g8999度为500 5 mol m 2 s 1 计g12651气孔限 制g1552 Stomatal limitation Ls 8 Lsg7291 Ci Cag727g8712 分g2045用率 Water use efficiency WUE 9 Pn Tr 叶片在每g1022PAR g8712平下适g5224120s 并进行3次重复 g16847数 采用直g16294g2464g7366g13459g1474正g8181型对菊花叶片的光响 g5224g7366g13459进行g8181g6323 并计g12651g1998相g5224的暗呼吸速率 Dark respiration rate Rd 光补偿点 Light compensation point LCP 光饱和点 Light saturation point LSP 最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate Pmax 和表观量子效率 Apparent quantum efficiency AQE g1552 1 2 2 温室气象数据的测定 日光温室g1881气g16949数g6466g11013数g6466采g19610g3132 WatchDog 2000 USA 自动采g19610 采g19610g1881g4493g2265g6336温室g1881g20652度 为 1 5m 处的g12366气温度 相对g9299度和g1908g4630上方 1 5m 的g3838阳光合g7389效g17764g4568 采g19610g20069率为 10s 存g1660每 60min的平均g1552 2019年试验期间日光温室g1881g18108的 日平均温度 相对g9299度和光合g7389效g17764g4568的g2476g2282g3926g3282 1g6164g12046 图1 2019年试验期间日平均温度 相对湿度 a 和光合有效辐射 b 的日变化 Fig 1 Variation of the daily temperature and relative humidity a photosynthetically active radiation b during the experiment period 2019 中 g3281 g1904 g1006 气 g16949 g1254441g2379 g103710g103 1 2 3 快速叶绿素荧光诱导动力学参数的测定 采用植g10301效率分析g1214 PocketPEA Hansatech UK 在 10 00g5050g2503测定菊花叶片的快速叶绿素荧光 诱导动力学g7366g13459 10 11 OJIP 每g1022处理选g2474g719株 每g7881植株选g2474g719g1022g7044g7798顶g12483g17227的g12544 5 片g4448g1852展开叶 g1328为测定对g16949 g6164g7389处理的叶片测定前均进行20min 暗适g5224 20ming2530选择饱和g14045g1926光 3000 mol m 2 s 1 的诱导光强 1s测定g4448g6984的0 01 1000msg2318间OJIP g7366g13459 快速叶绿素荧光诱导动力学g7366g13459 g4570g14731得的 OJIP荧光诱导g7366g13459进行JIP test分析 测量g2499得g2052以下荧光参数 最大光g2282学效率 Fv Fmg6122 Po g727g2465g5224中g5527吸g6922的光g14033用于g11017子g1268g17894 的量子g1147g20081 Eo g727用于g9921g13803g6967的量子g8616率 Ro g727 g6441g14731的g9620子g4570g11017子g1268g17894g2052g11017子g1268g17894g19154中g17241过Q A 的g1866 它g11017子g2475g1319的g8022率 Eo g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g5527吸g6922的 光g14033 ABS RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g5527g6441g14731的用于g17836 g2419Q A 的光g14033 TRo RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g5527g6441g14731的 用于g11017子g1268g17894的g14033量 ETo RC g727g2345g1313g8975性g2465g5224中g5527 g9921g13803g6967的光g14033 DIo RC 12 1 3 数据处理 数g6466分析及g3282表g13484制采用SPSS 25 0及Microsoft Excel 2016 采用 Duncan g7828验g8873 P 0 05 进行g7186 g14891性分析 2 结果与分析 2 1 弱光照条件对菊花叶片光合作用的影响 g2045用直g16294g2464g7366g13459g1474正g8181型即叶子g20140g8181型 13 g8181g6323不 同光照条件下菊花叶片的光响g5224g7366g13459 计g12651相g5224的光 饱和点 LSP 光补偿点 LCP 表观量子效率 AQE 暗呼吸速率 Rd 和最大净光合速率 Pmax 的g6323合 g1552 表1 g1866中 g2520参数的计g12651式分别为 1I Pn I I Rd 1 I 1 1 LSP 2 2 Pmax Rd 3 2 Rd Rd 4 Rd LCP 2 4 表1 叶子飘模型模拟的不同光照水平及持续时间条件下叶片光响应参数的比较 Table 1 Comparison of leaf response parameters under different illumination levels and durations simulated by Ye Z P model 遮光持续Duration 3d T1 6d T2 9d T3 12d T4 模型参数Parameter 对照 CK 遮光处理 Treatment T1 T2 T3 T4 L1 0 090 0 01a 0 067 0 006b 0 053 0 006bc 0 027 0 006de AQE 0 100 0 02a L2 0 057 0 015bc 0 040 0 01cd 0 030 0 01de 0 013 0 006e L1 1054 64 18 75ab 926 88 14 17c 884 60 8 75d 784 64 7 08e LSP mol m 2 s 1 1070 11 03a L2 1046 11 12 18b 895 14 7 77d 788 57 10 01e 745 19 16 03f L1 14 15 0 83b 19 80 1 26d 20 54 0 61d 23 54 1 35e LCP mol m 2 s 1 15 81 0 85a L2 10 88 0 38c 20 90 0 85d 37 53 1 18f 43 44 0 58g L1 11 30 0 36b 10 36 0 39c 9 57 0 61de 8 96 0 38ef Pmax mol m 2 s 1 15 12 0 46a L2 11 09 0 19b 9 77 0 54cd 8 27 0 45fg 7 73 0 11g L1 1 22 0 05bc 1 30 0 03cd 1 36 0 09d 1 69 0 04f Rd mol m 2 s 1 0 96 0 03a L2 1 18 0 02b 1 47 0 09e 1 86 0 08g 2 29 0 05h 注 小写字母表示不同遮光处理间在0 05水平上的差异显著性 表示均方差 L1 L2分别表示透光率为正常自然光照强度 的60 和30 T1 T2 T3和T4表示弱光照射的处理天数分别为3 9 6和12d AQE为表观量子效率 LSP为光饱和点 LCP为光补偿点 Pmax为最大净光合速率 Rd为暗呼吸速率 下同 Note Lowercase indicates the difference significance among illumination level treatments at 0 05 level is mean square error L1 and L2 mean that the light transmittance is 60 and 30 of the normal natural light intensity T1 T2 T3 and T4 represent the treatment days of low light exposure 3 9 6 and 12 days respectively AQE is apparent quantum efficiency LSP is light saturation point LCP is light compensation point Pmax is maximum net photosynthetic rate and Rd is Dark respiration rate The same as below g1254411期 杨立等 g5381光照条件下菊花叶片光合g1328用g1955g5381的机理分析 g103711g103 式中 Pn I 表g12046净光合速率 mol m 2 s 1 I g7171光合g7389效g17764g4568 mol m 2 s 1 Pmax 表g12046最大净 光合速率 mol m 2 s 1 Rd g7171暗呼吸速率 mol m 2 s 1 LSP表g12046光饱和点 mol m 2 s 1 LCP表g12046光补偿点 mol m 2 s 1 为系数 光合g1328用g7171g6363g3838阳光g14033g15999绿g14406植g10301g1319吸g6922转g2282 为g1660存g14033量的重g16213过程 净光合速率 Pn g7171g6363光 合g1328用g3278定CO 2 g6122g1147g10995O 2 的速率 14 g11013表1g2499 g16277 在g5381光处理时间g17751g11713 3d 的g5785g1929下 菊花叶 片的光补偿点 LCP g2465而低于CK g1306随着处理时 间的g5322g19283 光补偿点 LCP 均明g7186g6272g2331 g1000光照g17246 g5381 处理时间g17246g19283 LCP 的g6272g2331g5145度g17246大 g2520处理 间g5058g5334g7186g14891 P 0 05 光照最g5381g1000持续时间最g19283的 L2T4处理 L2g8712平处理12d 中 叶片LCPg8616CK g6564g2331g111427 57 mol m 2 s 1 g994此同时 表观量子效率 AQE g1075g1262g2475g2052g5381光照的影响 光照g17246g5381 持续时 间g17246g19283 叶片光响g5224g7366g13459上的AQEg17246g4579 即净光合 速率的增加g2476缓 表中g7186g12046 光饱和点 LSP 的g2476 g2282g5785g1929g994g1055相g2465 g6164g7389g5381光处理中叶片光饱和点均 低于对照 g1000随着光照g1955g5381和持续时间的g5322g19283g2588g7186g14891 下降g17247g2195 P 0 05 当光照最g5381 处理时间最g19283 L2T4 时LSP的降g5145最大 g17810g2052g1114324 81 mol m 2 s 1 光补 偿点的g6272g2331和光饱和点的降低 意g2631着净光合g1328用 的降低 g11013表中g2499g16277 叶片最大净光合速率 Pmax 随着光照g1955g5381以及g5381光照g4568时间的g5322g19283g2588下降g17247 g2195 L2T4处理中菊花叶片的Pmaxg1177为CK的51 1 下降g1114g980g2334g5050g2503 g16840明g5381光处理g2499g7186g14891降低菊花叶 片的光合速率 g11013表 1 g17836g2499g16277 在净光合速率下降的同时 g6164 g7389g5381光处理中菊花叶片的暗呼吸速率 Rd 均g20652于 CK g1000随着光照g1955g5381以及g5381光照g4568时间的g5322g19283g2588g2331 g20652g17247g2195 P 0 05 L2T4处理中Rdg2499g17810g2052CK的2 38 g1505 g2499g16277 在g5381光条件下 菊花叶片的表观量子效 率 AQE 降低 光补偿点 LCP g6564g20652 光饱和点 LSP 降低 从而g1363最大净光合速率 Pmax 降 低而暗呼吸速率 Rd 增大 因此 光合g1328用效果 明g7186降低 2 2 弱光照条件对菊花叶片气体交换的影响 在L1 L2g1016种g5381光g8712平下g13475过不同天数的处理 g2530 菊花植株的气g1319g1144g6454参数g2476g2282g5785g1929g3926g32822g6164g12046 g11013g32822a bg2499g16277 红面 菊花叶片的气孔导度 Gs 和蒸腾速率 Tr 随着g5381光照g4568时间的增g19283g2588g1955g4579g17247 g2195 对于相同g13973g17855天数而言 光照g8712平g17246g5381 Gs 和 Trg1552g17246g4579g727而对于同g980g5381光g8712平而言 Gsg1552g13475过g17751 g11713的g5381光照g4568时间 T1 即处理 3d 即g7186g14891下降 P 0 05 L1 L2分别降g14279CK的58 7 55 3 随着g5381光照g4568时间的g5322g19283 Gs的g2476g2282g5145度g17892g9188g1955g4579g727 而Trg1552g2029g13475过6d T2 的遮光处理g2530g6177g7186g14891g1955g4579 L1 L2分别降g14279CK的55 4 51 9 当g5381光照g4568 时间增g19283g2052 12d T4 g2530 L1 L2 g1016种g5381光g8712平下 菊花叶片的 Tr 分别降g14279最低g1552 2 69 和 2 14 mol m 2 s 1 表明菊花叶片的气孔对于光强g1955g5381 的响g5224g17751为g