红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性分析.pdf

热带作物学报 2020 41 12 2413 2419 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2020 01 06 修回日期 2020 02 18 基金项目 中央级科研院所基本科研业务费专项 No 1630032019011 No 1630032017020 国家自然科学基金项目 No 31772143 作者简介 连子豪 1994 男 硕士研究生 研究方向 植物遗传育种 通信作者 Corresponding author 尹俊梅 YIN Junmei E mail yinjunmei2004 红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性分析 连子豪 1 2 黄少华 2 陈艳艳 1 2 牛俊海 2 尹俊梅 2 3 1 海南大学 海 南海口 570228 2 中国热带农业科学院热 带作物品种资 源研究所 海 南海口 571101 3 中国热带农 业 科学院海口实验站 海南海口 571101 摘 要 为了解红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性 以 91 份红掌种质作为试验材料 对 17 个重要观赏性状进行 鉴定 应用相关性分析 主成分分析和聚类分析等方法分析其遗传多样性 结果表明 供试红掌资源各性状的变异系 数为 16 27 66 20 遗传多样性指数为 1 8856 2 0886 说明其具有较高的形态多样性 其中右耳心距变异最大 肉 穗花序顶端粗变异最小 相关性分析发现 各观赏性状间存在着较为紧密的正向联系 大部分性状间呈显著或极显 著正相关 通过主成分分析 确定的 3 个主要成分 其累计贡献率为 82 991 由决定植株大小 佛焰苞大小及肉 穗花序粗度的指标组成 其中前两个特征对红掌种质多样性影响较大 依据植株大小 佛焰苞大小及肉穗花序粗度 进行聚类分析 可将 91 份红掌种质分为 6 个类群 各类群特征明显 其中第 类群多个性状表现独特 值得特别注 意 本研究通过分析红掌种质资源重要观赏性状变异情况 了解其遗传多样性 为红掌遗传改良 种质创新和应用 提供理论依据 关键词 红掌 观赏性状 种质资源 遗传多样性 中图分类号 S682 文献标识码 A Genetic Diversity Analysis of Important Ornamental Characters in Germplasm Resources of Anthurium andreanum LIAN Zihao 1 2 HUANG Shaohua 2 CHEN Yanyan 1 2 NIU Junhai 2 YIN Junmei 2 3 1 Hainan University Haikou Hainan 570228 China 2 Tropical Crops Genetic Resources Institute Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Haikou Hainan 571101 China 3 Haikou Experimental Station Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Haikou Hainan 571101 China Abstract In order to understand the genetic diversity of important ornamental traits in the germplasm resources of An thurium andreanum 91 germplasm samples were used as the test materials to identify 17 important ornamental traits The results showed that the variation coefficient of each character of the tested resources ranged from 16 27 to 66 20 and the genetic diversity index ranged from 1 8856 to 2 0886 indicating that it had higher morphological diversity among which the right auricular distance variation was the largest and the coarse variation at the top of the inflorescence was the smallest The correlation analysis showed that there was a close positive correlation among the ornamental traits and most of the traits showed significant or extremely significant positive correlation Through principal component analysis the cumulative contribution rate of the three main components was 82 991 which was composed of indica tors determining plant size bud size and inflorescence thickness among which the first two characteristics had a great influence on the diversity of germplasm According to the size of plants the size of floriferous bracts and the thickness of inflorescence the 91 germplasm could be divided into 6 groups among them the characteristics of group VI were unique and deserve special attention This study woul lay a theoretical basis for genetic improvement germplasm inno vation and application of A andreanum Keywords Anthurium andraeanum ornamental character germplasm resources genetic diversity 2414 热带作物学报 第 41 卷 DOI 10 3969 j issn 1000 2561 2020 12 007 红掌 Anthurium andraeanum Linden 又名 花烛 安祖花等 是天南星科 Araceae 花 烛 属 Anthurium Schott 多年生常绿花卉 其具有花 期长 花型独特 花色丰富等特点 可作为盆栽 观赏植物或切花植物 近些年来 红掌育种技术得到了长足发展和 广泛应用 出现了红掌倍性育种 1 3 和分子育种 4 7 等研究的报道 但目前红掌主要的种质改良和品 种选育方式仍以传统杂交育种为主 8 因此 分 析 红掌的种质资源遗传多样性 对于筛选红掌优良 种质 提高育种效率有着重要意义 国内目前对于 红掌遗传多样性的研究已有报道 徐世松等 9 对 32 个红掌品种进行了遗传多样性分析和聚类分 析 聚类将其划分为 5 大类 易双双等 10 对 64 个红掌品种进行了遗传多样性分析 发现红掌不 同表型性状之间存在一定的关系 绝大部分性状 彼此之间呈极显著相关 聚类将其分为 6 大组群 并发现红掌大小 形态 颜色和来源是分类的主 要依据 尚伟等 11 对 50 个红掌品种进行了 11 个 主要农艺性状多样性研究 发现叶柄长 佛焰苞 长 佛焰苞宽和花朵数的变异系数较大 聚类将 其划分为 4 类 并筛选出 2 个表现较好的类群 植株大小和株型是红掌的重要观赏特征 不仅是 人们选择不同红掌时的重要标准 还是红掌育种 中的重要目标特征 然而 有关该方面尚未见专 门报道 本研究以 91 份红掌种质作为试验材料 主要针对 17 个与植株大小 株型和佛焰苞形态相 关的重要观赏性状进行分析 旨在挖掘红掌种质 资源遗传多样性 对于红掌株型的遗传改良及其 新种质的开发具有重要意义 1 材料与方法 1 1 材料 利用位于海南省儋州市中国热带农业科学院 热带作物品种资源研究所热带花卉资源圃的 91 份红掌种质作为研究材料 表 1 其 苗 龄 为 3 5 表 1 91 份红掌种质品种名及编号 Tab 1 List of 91 Anthurium germplasm resources and the serial number 编号 No 品种名 Variety name 编号 No 品种名 Variety name 编号 No 品种名 Variety name 编号 No 品种名 Variety name 1 马蒂兹 24 紫公主 47 情迷 70 米多蕊 2 红斑比诺 25 Bana 5 48 Aa01 71 阿特蒙 3 维多 26 Bana 2 49 Aa04 72 热情 4 粉冠军M 27 Bana 4 50 粉公主 73 Bana 3 5 Aa24 28 Bana 8 51 Aa05 74 红胜利 6 阿拉巴马粉 29 干杯 52 羽箭 75 妃子笑 7 小娇 30 Bana 6 53 骄阳 76 北京成功 8 香妃 31 甜梦 54 White Prince 77 红成功 9 彩霞 32 旭日 55 Red Lantern W29 5 78 83148 10 Y21113 33 樱桃红 56 Sweet Cherry W29 5 79 卡瓦利 11 紫罗兰 34 大哥大 57 特伦萨 80 星火 12 彩虹 35 阿里亚纳红 58 Bana 1 81 GH Red 13 梦幻 36 红布加迪 59 Bana 3 82 曙光 14 红塔 37 白塞拉 60 粉皇冠 83 盈秀 15 维他 38 白骄阳 61 太阳 84 旌旗 16 粉冠军 39 爱丽多 62 桃色茱莉 85 美幻 17 31109 40 绿安蒂 63 茱莉 86 绿光 18 Aa03 41 婉尼拉 64 胜利 87 皇橙 19 印度紫 42 满天星 65 潘多拉 88 Aa07 20 爱美 43 阿拉巴马 66 开心果 89 爱威特粉 21 红唇 44 卫城 67 H2224 90 芭比 22 白冠军 45 阿瑞博 68 巧克力 91 Aa09 23 红冠军 46 贵妃 69 红阿莱西亚 第 12 期 连子豪等 红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性分析 2415 年 在同一个具有完备设施的遮荫大棚内 将供 试红掌盆花以 25 35 cm 的间距整齐摆放在床架 上 保证盆土干湿相间的原则 每 5 d 浇 1 次水 每 14 d 施 1 次复合液肥 棚内温度 24 32 相 对湿度 60 80 光照强度 8 000 12 000 lx 1 2 方法 每个种质选择 5 株同一时间栽植 株型一致 生长 健壮 的 植株 在红掌佛焰苞的最佳观赏期 即肉穗花序成熟 2 3 时 12 以中华人民共和国国家 标准 植物新品种特异性 一致性和稳定性测试指 南 花烛属 和尹俊梅 13 制定的热带花卉资源描述 规范为参照标准 调查了株高 花梗长 叶柄长 佛 焰苞长 佛焰苞宽 佛焰苞左脸宽 佛焰苞右脸 宽 左耳心距 右耳心距 肉穗花序长 叶长 叶 宽 肉穗花序顶端粗 肉穗花序中部粗 肉穗花序 下部粗 花梗粗 叶柄粗共 17 个 观赏性状 其中 长度用直尺和卷尺测量 粗度用游标卡尺测量 数 据测量记录时间为 2019 年 6 月至 2019 年 8 月 1 3 数据处理 对调查的观赏性状数据计算最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数和多样性指数 采用 Excel 2019 软件进行遗传多样性分析 取调查数 据的平均值分析 为了更直观地反映数量关系 便于分析 对调查的观赏性状进行了分级 14 分 级方法为 先计算试验材料的总体平均数 x 和标准差 SD 然后整体划分为 10 个等级 从第 1 级 x i x 2 d 每 0 5 d 划分为 1 级 通过每一级的相对频率计算 出多样性指数 遗传多样性指数的计算公式为 H P i lnP i 式中 ln 为自然对数 P i 为某性状第 i 个等 级的出现频率 15 运用 SPSS 23 0 16 软件对 17 个性状进行相关 性分析 主成分分析及聚类分析 其中聚类方法 为 Ward 法 以欧式距离作为品种间距离 2 结果与分析 2 1 重要观赏性状的遗传多样性分析 通过对 91 份红掌种质 17 个观赏性状的调查 结果表明 表 2 供 试 红 掌 的 17 个性状变异系 数范围为 16 27 66 20 其中 右耳心距与左 耳心距的变异系数大于 60 叶柄长 花梗长 佛焰苞右脸宽 佛焰苞左脸宽 佛焰苞宽 株高 与佛焰苞长的变异系数大于 30 肉穗花序下部 表 2 91 份红掌种质 17 个重要观赏性状的表型差异 Tab 2 Phenotypic differences of 17 main ornamental characters in 91 germplasms 性状 Traits 最小值 Min 最大值 Max 平均值 x 标准差 SD 变异系数 CV 多样性指数 Genetic diversity index H 佛焰苞长 cm 3 90 21 90 9 97 3 02 30 29 2 0610 佛焰苞左脸宽 cm 1 30 8 80 4 03 1 29 32 01 2 0548 佛焰苞右脸宽 cm 1 20 8 00 3 97 1 29 32 49 2 0477 佛焰苞宽 cm 2 50 16 40 8 00 2 55 31 88 2 0615 左耳心距 cm 0 00 6 70 2 16 1 38 63 89 1 8856 右耳心距 cm 0 00 7 10 2 16 1 43 66 20 2 0143 花梗长 cm 8 10 69 50 32 30 10 71 33 16 2 0242 花梗粗 mm 1 61 7 64 4 49 1 11 24 72 2 0762 叶长 cm 10 00 39 10 20 78 5 53 26 61 1 8860 叶宽 cm 4 80 21 30 11 75 3 36 28 60 2 0731 叶柄长 cm 3 90 55 90 22 86 9 04 39 55 1 9627 叶柄粗 mm 2 23 7 15 4 46 1 15 25 78 2 0342 肉穗花序长 cm 2 30 10 00 4 95 1 35 27 27 2 0461 肉穗花序顶端粗 mm 2 53 7 64 5 10 0 83 16 27 2 0619 肉穗花序中部粗 mm 3 47 10 54 6 43 1 22 18 97 2 0740 肉穗花序下部粗 mm 3 60 11 79 6 80 1 33 19 56 2 0050 株高 cm 17 80 97 50 54 57 16 84 30 86 2 0886 2416 热带作物学报 第 41 卷 粗 肉穗花序中部粗和肉穗花序顶部粗的变异系 数小于 20 右耳心距的变异系数最大 肉穗花 序顶端粗的变异系数最小 从表 2 可见 17 个观赏性状的多样性指数范 围为 1 8856 2 0886 其中株高的多样性指数最大 为 2 0886 左耳心距的多样性指数数最小为 1 8856 2 2 重要观赏性状间相关性分析 相关性分析结果显示 表 3 供试红掌资 源的重要观赏性状间存在着较为紧密的关系 且 绝大多数为正相关 其中株高与花梗长 叶柄长 叶长 叶宽呈极显著正相关 佛焰苞长与佛焰苞 左脸宽 佛焰苞右脸宽 佛焰苞宽 左耳心距 右耳心距 花梗粗呈极显著正相关 肉穗花序顶 部粗与肉穗花序中部粗 肉穗花序下部粗 花梗 粗呈极显著正相关 花梗粗与叶柄粗呈极显著正 相关 花梗长与花梗粗呈极显著正相关 叶柄长 与叶柄粗呈极显著正相关 表 3 91 份红掌种质重要观赏性状相关关系 Tab 3 Correlation of main ornamental characters in 91 germplasms 性状 Traits 株高 Height of plant 花梗长 Length of pedicel 叶柄 长 Length of petiole 佛焰苞 长 Length of spathe 佛焰苞 左脸宽 Width of left spathe face 佛焰 苞右 脸宽 Width of right spathe face 佛焰 苞宽 Width of spathe 左耳 心距 Dis tance of left ear 右耳 心距 Dis tance of right ear 肉穗 花序 长 Length of spadix 叶长 Length of leaf 叶宽 Width of leaf 肉穗花 序顶部 粗 Diame ter of spadix top 肉穗花 序中部 粗 Diame ter of spadix middle 肉穗花 序下部 粗 Diame ter of spadix base 花梗粗 Diameter of pedicel 花梗长 0 792 叶柄长 0 730 0 795 佛焰苞长 0 647 0 646 0 549 佛焰苞 左脸宽 0 580 0 602 0 499 0 884 佛焰苞 右脸宽 0 590 0 606 0 495 0 887 0 956 佛焰苞宽 0 592 0 611 0 503 0 895 0 989 0 989 左耳心距 0 528 0 600 0 532 0 792 0 778 0 762 0 778 右耳心距 0 552 0 629 0 563 0 787 0 754 0 757 0 764 0 928 肉穗花序长 0 594 0 451 0 460 0 602 0 540 0 545 0 549 0 407 0 385 叶长 0 658 0 655 0 705 0 728 0 589 0 584 0 593 0 628 0 628 0 696 叶宽 0 750 0 727 0 773 0 673 0 605 0 600 0 609 0 556 0 570 0 696 0 876 肉穗花序 顶端粗 0 553 0 553 0 534 0 555 0 542 0 538 0 546 0 527 0 538 0 407 0 514 0 597 肉穗花序 中部粗 0 640 0 619 0 566 0 649 0 631 0 621 0 633 0 606 0 602 0 560 0 611 0 691 0 885 肉穗花序 下部粗 0 662 0 631 0 570 0 659 0 627 0 618 0 629 0 586 0 578 0 601 0 634 0 713 0 849 0 959 花梗粗 0 702 0 674 0 598 0 757 0 731 0 734 0 740 0 598 0 608 0 663 0 728 0 770 0 664 0 761 0 780 叶柄粗 0 668 0 617 0 740 0 581 0 514 0 518 0 522 0 524 0 538 0 609 0 801 0 857 0 616 0 668 0 686 0 804 注 表示相关性达显著水平 P 0 05 表示相关性达极显著水平 P 0 01 Note indicates significant correlation P 0 05 indicates extremely significant correlation P 0 01 2 3 红掌观赏性状主成分分析 主成分分析结果显示 表 4 17 个测量指标 中共筛选出了 3 个主成分 其累计贡献率为 82 991 第 1 主成分的特征值为 5 470 贡献率 为 32 179 主要由株高 花梗长 叶柄长 叶 长 叶宽 叶柄粗决定 说明第 1 主成分是由决 定植株大小的指标组成 第 2 主成分的特征值为 5 468 贡献率为 32 167 主要由佛焰苞长 佛 焰苞左脸宽 佛焰苞右脸宽 佛焰苞宽 左耳心 距和右耳心距决定 说明第 2 主成分是由决定佛 焰苞大小的指标所组成 第 3 主成分的特征值为 3 170 贡献率为 18 645 主要由肉穗花序顶部 粗 肉穗花序中部粗 肉穗花序下部粗决定 说 明第 3 主成分是由红掌肉穗花序粗度决定的 第 12 期 连子豪等 红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性分析 2417 表 4 91 份红掌种质观赏性状多样性主成分分析 Tab 4 Principal component analysis of diversity of orna mental characters in 91 germplasms 性状 Traits 第 1 主成分 First principal component 第 2 主成分 Second princi pal component 第 3 主成分 Third princi pal component 株高 0 737 0 321 0 288 花梗长 0 694 0 408 0 240 叶柄长 0 823 0 256 0 180 佛焰苞长 0 420 0 806 0 244 佛焰苞左脸宽 0 285 0 883 0 258 佛焰苞右脸宽 0 290 0 881 0 248 佛焰苞宽 0 291 0 892 0 256 左耳心距 0 304 0 802 0 226 右耳心距 0 327 0 783 0 223 肉穗花序长 0 632 0 291 0 246 叶长 0 801 0 372 0 198 叶宽 0 837 0 301 0 319 肉穗花序顶端粗 0 288 0 271 0 858 肉穗花序中部粗 0 384 0 348 0 829 肉穗花序下部粗 0 432 0 332 0 801 花梗粗 0 593 0 464 0 477 叶柄粗 0 795 0 205 0 386 特征值 5 470 5 468 3 170 贡献率 32 179 32 167 18 645 累计贡献率 32 179 64 346 82 991 2 4 红掌观赏性状聚类分析 聚类分析的结果表明 图 1 当欧氏距离 为 12 5 时 可将 91 份红掌种质分为 6 大类群 第 类群包含 42 个品种 其特点是 植株整体较 小 株型紧凑 适合做盆花 第 类群包含 11 个 品种 但与第 类群存在较明显区别 其主要特 点是 植株较小 但有更具特色的佛焰苞或肉穗 花序 在小株型的条件下具有更大的佛焰苞 更 粗的肉穗花序或更大的佛焰苞长宽比 第 类群 包含 7 个品种 主要特点是 株高较高 花梗 叶柄较长 具有较大的佛焰苞 第 类群包含 甜 梦 和 樱桃红 2 个品种 该类群主要特点是 株高较高 但花梗和叶柄相对较短 佛焰苞与叶 片较小 第 类群包含 28 个品种 植株大小介于 大型切花和小型盆花红掌之间 其主要特点是 植株大小中等 佛焰苞大小中等 大部分可作为 盆花栽培观赏 部分品种可作为切花红掌 第 类群中只有 1 个品种 Bana 1 该品种花梗短于 叶柄 佛焰苞生长常矮于叶片 佛焰苞较大 花 梗 叶柄粗壮 3 讨论 种质资源遗传多样性的研究是育种工作的基 础 17 本研究调查了 91 份具有代表性的不同优 良观赏性状的红掌种质 有针对性地对影响红掌 植株大小和株型的 17 个重要的观赏性状进行遗 传多样性分析 结果发现 17 个性状的变异系数 范围为 16 27 66 60 其中右耳心距变异最大 遗 传多样性指数范围为 1 8856 2 0886 一般情况下 变异系数大于 10 表示样本间差异大 10 本研究 中所有性状的变异系数均大于 10 表明供试红 掌资源的重要观赏性状多样性水平较高 具有较 强的改良潜力 有利于后续红掌育种中特异种质 材料的筛选工作 相关性分析结果表明 供试红掌资源 17 个性 状之间绝大部分呈显著或极显著正相关 结合主 成分分析结果 筛选出了 3 个主成分 累计贡献 率为 82 991 其反映了 17 个性状的特征 分别 为植株大小 佛焰苞大小和肉穗花序粗度 正是 这 3 个特征的影响造成了红掌种质的多样性 其 中第 1 主成分与第 2 主成分特征值分别为 5 470 和 5 468 说明株高 花梗长 叶柄长 叶长 叶 宽 叶柄粗 佛焰苞长 佛焰苞左脸宽 佛焰苞 右脸宽 佛焰苞宽 左耳心距和右耳心距等是新 品种选育过程中需要重点考虑的性状 这可以帮 助育种者减少选择亲本时考虑的性状数量 简化 育种工作 聚类以植株大小 佛焰苞大小和肉穗花序粗 度等为主要依据 将 91 份红掌种质分为 6 大类群 供试红掌种质遗传分化明显 第 类群 佛焰苞 较小的小株型盆花 性状表现较好 第 类群 佛焰苞大小中等的小株型盆花 性状表现一般 第 类群 佛焰苞较大的大型切花红掌 性状表 现较好 第 类群性状表现较差 第 类群 植 株和佛焰苞大小中等可用作盆花或切花 性状表 现较好 第 类群 为单独聚为一类的 Bana 1 虽然其肉穗花序矮于叶片 但具有诸多其他红掌 品种不具备的特点 如粗壮笔直的花梗 宽大的 叶片等 值得特别注意 聚类结果为今后红掌植 株大小 株型和佛焰苞及叶片的相对位置等的遗 传改良和优良品种的筛选培育提供依据 在育种 过程中 可根据育种目标 选择不同的类群作为亲 2418 热带作物学报 第 41 卷 图 1 91 份红掌种质聚类图 Fig 1 Clustering of 91 germplasms 本 聚类结果与前人研究存在差异 徐世松等 9 对 32 个红掌品种进行聚类后将其分为 5 大类 尚 伟等 11 通过对 50 个红掌品种进行聚类后将其分 为 4 大类 分析可能造成差异的原因 1 选 择 的种质 数量和苗龄不同 2 试验环境条件不 同 上述两方面因素都会导致聚类结果的不同 随着科研技术的不断发展 近年来出现了许 多将调查性状所得数据与分子标记手段结合的研 第 12 期 连子豪等 红掌种质资源重要观赏性状遗传多样性分析 2419 究 在花卉领域也得到了发展 如玫瑰 牡丹 睡莲 蝴蝶兰等已见有相关研究 下一步将结合 分子标记技术 在分子水平分析红掌种质资源遗 传多样性 希望能够更加准确地了解材料 深入 发掘红掌种质遗传的调控因子和内在机制 更好 地提高育种效率 参考文献 1 杜宝贵 黄丽娟 张志胜 等 红掌花药培养 J 生物技 术通报 2009 S1 189 195 2 张志胜 黎扬辉 姜 蕾 等 红掌四倍体的离体诱导及 其鉴定 J 园艺学报 2007 3 729 734 3 田丹青 潘晓韵 葛亚英 等 秋水仙素离体诱导红掌四 倍体试验 J 浙江农业科学 2013 9 1125 1127 4 李小军 农 杆菌介 导 NPR1 基因 转化红掌 的研究 D 上海 上海师范大学 2005 5 陈艳梅 红掌高 密度 SNP 遗传 连锁图谱构建及疫病抗性 佛焰苞花色性状 QTL 定位 D 海口 海南大学 2018 6 Wang J Y Chuang K C Development of novel microsatel lite markers for effective applications in Anthurium cultivar identification J Euphytica 2013 189 3 421 431 7 马广莹 史小 华 朱开元 等 红掌 AaMYB1 基 因 的克隆 表达及异源转化研究 J 核农学报 2017 31 9 1708 1716 8 牛俊海 黄少华 冷青云 等 分子标记技术在红掌研究 中的应用与展望 J 分子植物育种 2015 13 6 1424 1432 9 徐世松 王呈丹 黄素荣 等 红掌种质资源形态学标记 与遗传多样性分析 J 热带作物学报 2014 35 10 1890 1896 10 易双双 杨光穗 尹俊梅 等 红掌主要观赏性状遗传多 样性分析 J 热带作物学报 2017 38 12 2206 2214 11 尚 伟 陈昌铭 林发壮 等 红掌主要农艺性状多样性 分析 J 中国农学通报 2019 35 6 129 133 12 陈艳 艳 红掌 主要 观赏 性状 的 QTL D 海口 海南 大学 2019 13 尹俊梅 热带花卉种质资源描述规范 M 北京 中国农 业出版社 2005 1 12 14 Shannon C E Weaver W The mathematical theory of com munication J The University of Illinois Urbana 1949 3224 15 孔繁玲 植物数量遗传学 M 北京 中国农业大学出版 社 2006 16 郝黎仁 樊元 郝 哲 欧 等 SPSS 实用统计 分 析 M 北 京 中国农业水利水电出版社 2002 280 285 17 王 娟 李荫藩 梁秀芝 等 北方主栽燕麦品种种质资 源形态多样性分析 J 作物杂志 2017 4 27 32