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刘福长 杨玉凯 林碧英 不同光质夜间补光对番茄幼苗耐冷性的影响 J 福建农业学报 2020 35 11 1222 1227 LIU F C YANG Y K LIN B Y Effect of Nighttime Exposure to Light from Color Lamps on Cold Tolerance of Tomato Seedlings J Fujian Journal of Agricultural Sciences 2020 35 11 1222 1227 不同光质夜间补光对番茄幼苗耐冷性的影响 刘福长1 2 杨玉凯2 林碧英2 1 福建省南靖县土壤肥料站 福建 南靖 363600 2 福建农林大学园艺学院 福建 福州 325000 摘 要 目的 探讨不同光质夜间补光对番茄幼苗耐冷性的影响 为提高番茄幼苗耐冷性提供理论和实践依据 方 法 以 倍 盈 番 茄 为 试 验 材 料 采 用 光 质 分 别 为 白 光 W 红 光 R 蓝 光 B 和 红 蓝 组 合 光 配 比 2R 8B 5R 5B 8R 2B 等6个组合进行夜间补光处理 20 d后各处理番茄幼苗置于亚低温 10 5 下胁迫 以未补光所培育番茄幼苗为对照 结果 与对照相比 各补光处理所培育的番茄幼苗在亚低温处理期间叶片中 的 电 解 质 渗 透 率 和 丙 二 醛 MDA 含 量 上 升 幅 度 均 显 著 低 于 对 照 红 蓝 复 合 光 2R 8B 5R 5B 8R 2B 在 亚 低 温 胁 迫 期 间 叶 片 一 直 保 持 着 较 高 的 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 过 氧 化 氢 酶 CAT 过 氧 化 物 酶 POD 活 性 在 亚 低 温 胁迫6 d 时 以 红 蓝 复合8R 2B活 性 上 升 幅 度 最 高 分 别 达到399 49 129 01 和135 74 显 著 高 于 对 照 结论 夜间补光处理均可提高番茄幼苗的耐冷性 其中以红蓝复合8R 2B补光处理的幼苗的抗低温胁迫能力最强 关键词 番茄 苗期 补光 光质 低温胁迫 耐冷性 逆境生理指标 中图分类号 S 641 2 文献标志码 A 文章编号 1008 0384 2020 11 1222 06 Effect of Nighttime Exposure to Light from Color Lamps on Cold Tolerance of Tomato Seedlings LIU Fuchang1 2 YANG Yukai2 LIN Biying2 1 Agricultural Technology Extension Station of Nanjing County Nanjing Fujian 363600 China 2 College of Horticulture Fujian Agricultural and Forestry University Fuzhou Fujian 325000 China Abstract Objective Effect of exposure to light of varied spectra at night on the cold tolerance of tomato Lycopersicon esculentum seedlings was investigated Method Tomato seedlings grown under supplemental lighting at night by using white W red R or blue B light or combined 2R 8B 5R 5B or 8R 2B were taken as treatments and seedlings grown under natural conditions were taken as control After 20d of cultivation the plants were subjected to a low temperature stress of 10 5 day night temperatures to determine the tolerance of the seedlings toward mild hypothermia Result The ranges of increased electrolyte permeability and MDA content in the leaves of the treatment seedlings under low temp stress were significantly lower than those of control After being exposed at night to the combination of 2R 8B 5R 5B or 8R 2B the seedlings could maintain high activities of SOD CAT and POD under the low temp stress These activities peaked when the 8R 2B was applied to reach significantly 399 49 on SOD 129 01 on CAT and 135 74 on POD higher than those of CK 6d after the seedlings were moved to the low temp environment Conclusion Exposing tomato seedlings to light of different spectra at night improved the ability of the plants to tolerate mild hypothermia The effect was maximized when the seedlings were grown for 20d under the nighttime lighting with 8 red and 2 blue lamps Key words Tomato Seedling stage Supplement light light quality low temperature stress cold tolerance Physiological indicators of adversity 0 引言 研 究 意 义 设 施 温 室 在 蔬 菜 反 季 节 栽 培 和 早 春 育 苗 方 面 起 主 导 作 用 但 蔬 菜 生 长 发 育 时 期 易 受 低 温 寡 照 的 不 利 影 响 近 年 来 南 方 冬 季 经 常 出 现 异 常 低 温 情 况 如2016年1月 福 建 省 遇 到 大 寒 流 导 收稿日期 2020 01 13 初稿 2020 03 30 修改稿 作者简介 刘福长 1962 男 农艺师 研究方向 设施园艺 E mail 490835069 通信作者 林碧英 1963 女 教授 研究方向 蔬菜学与设施园艺 E mail lby3675878 基金项目 福建省科技计划重大专项 2081NZ0002 2 福建农业学报 2020 35 11 1222 1227 Fujian Journal of Agricultural Sciences doi 10 19303 j issn 1008 0384 2020 11 007 致 设 施 温 室 内 的 番 茄 和 辣 椒 等 喜 温 蔬 菜 受 到 严 重 的 冻 害 经 济 损 失 严 重 提 高 植 物 自 身 的 耐 冷 性 是 减 少 冻 害 的 重 要 因 素 前 人 研 究 进 展 光 是 植 物 生 长 发 育 最 重 要 的 环 境 因 子 之 一 光 照 强 度 和 光 质 对 植 物 的 生 长 光 形 态 建 成 和 生 理 代 谢 均 有 显 著 影 响 1 可 提 高 植 物 对 虫 害 的 抗 性 2 光 质 对 于 植 物 对 环 境 胁 迫 低 温 高 温 干 旱 盐 分 的 响 应 也 有 重 要 影 响 通 过 调 整 光 质 可 显 著 提 高 植 物 对 环 境 胁 迫的抗性 3 研究发现 光敏色素是启动冷驯化的光 受 体 可 通 过 控 制 相 关 的 冷 诱 导 基 因 的 表 达 进 而 影 响 植 物 的 耐 冷 性 4 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 过 氧 化 氢 酶 CAT 过 氧 化 物 酶 POD 均 属 于 酶 促 防 御 系 统 与 白 光 对 照 相 比 红 光 和 蓝 光 培 育 的 番 茄 幼苗在低温胁迫下依然保持较高的酶活性 5 与白光 对照相比 黄光处理下玉湖莴苣在低温胁迫下SOD POD CAT活 性 提 升 最 高 有 利 于 提 升 莴 苣 的 耐 寒 性 6 本研究切入点 前人在番茄上的光环境调控 研 究 主 要 体 现 在 光 环 境 对 于 番 茄 产 量 和 品 质 的 调 控上 但对于提升番茄幼苗耐冷性的研究较少 拟 解 决 的 关 键 问 题 本 研 究 以 番 茄 为 研 究 材 料 设 计 6个补光处理 以不补光为对照 探讨不同光质的夜 间 补 光 处 理 对 番 茄 幼 苗 耐 冷 性 的 影 响 以 期 为 提 高 番茄幼苗耐冷性提供理论和实践依据 1 材料与方法 1 1 试验材料 供 试 番 茄 Lycopersicon esculentum 品 种 为 倍 盈 原 产 地 为 以 色 列 种 子 由 福 州 市 蔬 菜 科 学 研 究 所提供 1 2 试验光质设计 试验LED光 源 均 采 购 于 惠 州 可 道 科 技 股 份 有 限 公 司 红光R 峰 值 波长660 nm 蓝光B 峰 值 波 长 450 nm 白 光 W 的 波 长 范围410 760 nm 3种 颜 色光质的光照强度可调节范围为0 255 mol m 2 s 1 光 质 处 理 在 智 能 光 照 培 养 箱 中 进 行 培 养 箱 内 部 构 造为4层 2列 每 个 独 立 隔 间 规 格为60 cm 60 cm 60 cm 长 宽 高 内 部 采 用 银 白 色 隔 板 可 有 效 促 进 内 部 光 照 的 均 匀 度 每 个 隔 间 配 有 单 独 的 风 扇 和 温 度 传 感 器 当 温 度 高 于 所 设 定 温 度 可 自 行 降 温 调 节 LED灯 条 可 通 过 磁 铁 吸 附 在 可 升 降 的 灯 板 上 通过调节灯板的高度使各处理光强均保持在100 mol m 2 s 1 光 强用HiPoint HR 350 LED光 谱 计 测 定 LED光 源 设置6个 处 理 分 别 是 白光W 红 光 R 蓝光B和 红 蓝 组 合 光 配 比 2R 8B 5R 5B 8R 2B 以不补光为对照 CK 表1 1 3 试验过程 试 验于2017年9月至2018年5月 在 福 建 农 林 大 学 现 代 农 业 设 施 温 室 和 人 工 气 候 室 内 进 行 前 期 对 种子进行常规温汤浸种 然后将种子置于28 恒温 箱中催芽 待种子 露白 后 即可进行播种 播于72 孔 穴 苗 盘 中 育 苗 育 苗 基 质为m草 炭 m珍 珠 岩 m蛭 石 3 1 1 待 幼 苗 子 叶 展 开 新 叶 显 露 后 将 番 茄 幼 苗 移 到10 cm 8 cm的 营 养 袋 缓苗2 d后 开 始 试 验 处 理 试 验 期 间 白 天 番 茄 幼 苗 在 智 能 温 室 中 进 行 培 养 夜间搬入智能光照培养箱进行4 h补光处理 补 光 时 段 为 18 00 22 00 白 天 温 度 25 左 右 夜 间 温度18 湿 度为60 70 每隔2 d浇 灌 100 mL的山崎番茄专用营养液 将 不 同 光 质 补 光 处理20 d后 的 番 茄 幼 苗 放 入 低 温培养箱中进行亚低温胁迫处理 温度设置为10 5 昼 夜 相 对 湿 度为50 60 光 照 时 长 均 为 12 h 昼 夜 光 照 强 度 为 5 000 Lx 于 亚 低 温 胁 迫 处理第0 3 6 d随机选取3株叶片剪碎混合后进行 番茄幼苗的相关生理生化指标的测定 1 4 测定指标与方法 丙 二 醛 MDA 含 量 的 测 定 参 考 陈 建 勋 等 7 的 方 法 采 用 电 导 仪 法 测 定 亚 低 温 胁 迫 下 叶 片 的 电 解 质 渗 透 率 8 脯 氨 酸 含 量 采 用 磺 基 水 杨 酸 法 测 定 8 过氧化氢酶 CAT 活性的测定采用紫外吸收 法 8 过氧化物酶活性 POD 的测定采用愈创木酚 法 8 超氧化物歧化酶 SOD 活性的测定采用氮蓝 四唑 NBT 法 8 1 5 数据处理 试 验 数 据 使用SPASS 20 0统 计 软 件 进 行 显 著 性 分析和方差分析 表 1 试验设计光质处理 Table 1 Experimental design of nighttime light exposures of to mato seedlings 处理 Treatments 白光 White light intensity mol m 2 s 1 红光 Red light intensity mol m 2 s 1 蓝光 Blue light intensity mol m 2 s 1 对照 CK 0 0 0 W 100 0 0 R 0 100 0 B 0 0 100 2R 8B 0 20 80 5R 5B 0 50 50 8R 2B 0 80 20 第 11 期 刘福长等 不同光质夜间补光对番茄幼苗耐冷性的影响 1223 2 结果与分析 2 1 亚低温胁迫对番茄幼苗电解质渗透率的影响 植 物 受 到 亚 低 温 胁 迫 时 会 导 致 细 胞 膜 受 损 质 膜 透 性 变 大 进 而 导 致 电 解 质 渗 漏 图1显 示 随 着 亚 低 温 胁 迫 时 间 的 延 长 各 处 理 的 番 茄 幼 苗 电 解 质 渗 透 率 均 呈 现 上 升 趋 势 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 第 3 6 d时 各 补 光 处 理 的 电 解 质 渗 透 率 均 低 于 对 照 且 均 达 到 显 著 性 差 异 在 亚 低 温 胁 迫 处 理第6 d 时 其 中 对 照 电 解 质 渗 透 率 与 亚 低 温 胁 迫 开 始 时 相 比 升 幅达74 82 其 次为R补 光 处 理 电 解 质 渗 透 率 上 升 幅 度为38 36 上 升 幅 度 最 小 的为8R 2B补 光处理 仅为14 88 b a a a bcd bc ab e b a b d ab cde e ab bc cd ab de e 0 10 20 30 40 50 60 0 3 6 CK W R B 2R 8B 5R 5B 8R 2B 处理天数 Treatment days d 电解质渗透率 Electrolyte permeability 注 不同小写字母表示在0 05水平下差异显著 下同 Note Data with different lowercase letters indicate significant difference at 0 05 level Same for the following 图 1 亚低温胁迫对不同光质夜间补光所育番茄幼苗电解质渗透率的影响 Fig 1 Effect of mild hypothermia on electrolyte permeability of tomato seedlings under nighttime exposure to light of various spectra 2 2 亚低温胁迫对番茄幼苗丙二醛含量的影响 图2显示 随着亚低温胁迫时间的延长 各处理 番茄幼苗叶片的MDA含量均呈上升趋势 且变化趋 势 与 电 解 质 渗 透 率 变 化 相 似 在 亚 低 温 胁 迫 处 理第3 d 时 各 补 光 处 理 的 电 解 质 渗 透 率 均 低 于 对 照 除W补 光 处 理 外 其 他 补 光 处 理 均 达 到 显 著 性 差 异 在 亚 低 温 胁 迫 处 理第6 d 与 亚 低 温 胁 迫 开 始 时 相 比 各 补光处理的幼苗叶片中MDA含量上升幅度均低于对 照 上 升 幅 度 大 小 具 体 表 现 为 CK 147 64 W 98 93 R 79 37 5R 5B 78 60 8R 2B 73 58 2R 8B 72 32 B 69 27 2 3 亚低温胁迫对番茄幼苗SOD活性的影响 图3显 示 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 下 各 补 光 处 理 与 对 照 所 培 育 幼 苗 叶 片中SOD活 性 变 化 一 致 均 是 随 着 亚 低 温 胁 迫 时 间 的 延长SOD活 性 均 大 幅 增 加 在 亚 低 温 胁 迫 处 理第3 d时 各 补 光 处 理的SOD活 ab a a a ab b a de c bc cd de ab bcd cd ab bc cd c e e 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 3 6 CK W R B 2R 8B 5R 5B 8R 2B 处理天数 Treatment days d 丙二醛含量 MDA content nmol g 1 图 2 亚低温胁迫对不同光质夜间补光所育番茄幼苗丙二醛含量的影响 Fig 2 Effect of mild hypothermia on MDA activity of tomato seedlings under nighttime exposure to light of various spectra 1224 福建农业学报 第 35 卷 性 均 高 于 对 照 且 均 达 到 显 著 性 差 异 其中W补 光 处理的SOD活性最高 在亚低温胁迫处理第6 d时 R B补 光 处 理 和 红 蓝 复 合 光 2R 8B 5R 5B 8R 2B 补光处理的番茄幼苗SOD活性与0 d相比上升幅度均 高 于 对 照和W补 光 处 理 其中8R 2B补 光 处 理 的 幼 苗 叶 片中SOD的 活 性 相 较 于 亚 低 温 胁 迫 开 始 时 上 升 幅 度最大 399 49 其次为B补光处理 388 19 对 照 下 培 育 的 幼苗SOD活 性 上 升 幅 度 最 小 仅 为 271 04 cd e e d a e cd d d d bcd c ab b a a cd b bc bc a 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 3 6 CK W R B 2R 8B 5R 5B 8R 2B 处理天数 Treatment days d SOD 活性 SOD activity U g 1 min 1 图 3 亚低温胁迫对不同光质夜间补光所育番茄幼苗SOD活性的影响 Fig 3 Effect of mild hypothermia on SOD activity of tomato seedlings under nighttime exposure to light of various spectra 2 4 亚低温胁迫对番茄幼苗POD活性的影响 图4显 示 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 下 各 处 理 的 番 茄幼苗叶片中POD活性变化趋势与SOD活性变化一 致 均 是 随 着 亚 低 温 胁 迫 时 间 的 延 长 而 增 加 在 亚 低温胁迫处理第3 d时 各处理的POD活性较0 d上 升 幅 度 较 小 但 各 补 光 处 理的POD活 性 均 高 于 对 照 除R补 光 处 理 外 其 他 补 光 处 理 均 达 到 显 著 性 差 异 亚 低 温 胁 迫 处 理第6 d时 8R 2B 5R 5B B 和W补光处理下培育的番茄幼苗叶片中的POD活性 相 比 亚 低 温 胁 迫 开 始 时 分 别 上 升了129 01 106 98 113 69 和90 80 且 均 高 于 对 照 85 80 其 中 以8R 2B补 光 处 理下POD活 性 最 高 但R和2R 8B 补 光 处 理 下 幼苗POD活 性 仅 上 升了80 28 和56 33 上升幅度均低于对照 e d e ed cd e bc ab d ab bc b a a d cd b c a bc a 0 50 100 150 200 250 0 3 6 CK W R B 2R 8B 5R 5B 8R 2B 处理天数 Treatment days d POD 活性 POD activity U g 1 min 1 图 4 亚低温胁迫对不同光质夜间补光所育番茄幼苗POD活性的影响 Fig 4 Effect of mild hypothermia on POD activity of tomato seedlings under nighttime exposure to light of various spectra 2 5 亚低温胁迫对番茄幼苗CAT活性的影响 图5显 示 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 期 间 随 着 亚 低 温 胁 迫 时 间 的 延 长 各 处 理 的 番 茄 幼 苗 叶 片中CAT 活性均呈上升趋势 在亚低温胁迫处理第3 d时 各 补 光 处 理的CAT活 性 均 高 于 对 照 除R补 光 处 理 外 其 他 处 理 均 达 到 显 著 性 差 异 而 在 亚 低 温 胁 迫 处 理第6 d时 各 处 理 培 育 的 番 茄 幼 苗 叶 片中CAT 活性相较于亚低温胁迫开始时均有较大幅度的上升 第 11 期 刘福长等 不同光质夜间补光对番茄幼苗耐冷性的影响 1225 其 上 升 幅 度 具 体 表 现 为 8R 2B 135 74 5R 5B 133 13 B 125 74 2R 8B 117 50 R 115 89 W 94 77 CK 87 41 3 讨论与结论 植 物 细 胞 的 膜 系 统 是 其 生 命 有 机 体 的 基 础 结 构 往 往 是 植 物 易 受 伤 害 的 敏 感 部 位 冻 害 或 低 温 造成植物死亡本质的原因也是其生物膜被破坏 9 在 受 到 低 温 胁 迫 时 质 膜 会 遭 到 破 坏 细 胞 膜 选 择 透 性 能 力 减 弱 导 致 胞 内 电 解 质 外 渗 10 由 此 可 根 据 电 解 质 渗 透 率 的 高 低 来 判 断 植 株 所 受 冻 害 程 度 本 研 究 结 果 表 明 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 期 间 各 补 光 处 理 所 培 育 的 番 茄 幼 苗 电 解 质 渗 透 率 均 呈 现 上 升 趋 势 其 结 果 与 王 芳 等 11 的 研 究 结 果 相 一 致 其 中 未 补 光 处 理 CK 培 育 番 茄 幼 苗 叶 片 中 电 解 质 上 升 幅 度 最 大 而以8R 2B补 光 处 理 培 育 的 番 茄 幼 苗 叶 片 中电解质上升幅度最小 丙 二 醛 MDA 作 为 膜 质 发 生 过 氧 化 作 用 的 最 终 产 物 之 一 当MDA在 植 株 体 内 积 累 到 一 定 程 度 时 会 导 致 电 解 质 渗 透 率 上 升 12 15 因 此 不 良 环 境 会 影 响 植 物 细 胞 膜 系 统 发 生 膜 质 过 氧 化 反 应 MDA是 植 物 在 逆 境 中 膜 脂 过 氧 化 的 产 物 其 含 量 的 多 少 可 作 为 细 胞 膜 质 损 伤 程 度 的 参 数 因 此 植 物 中 丙 二 醛 含 量 越 低 说 明 植 物 受 伤 害 程 度 越 小 生 长 越 好 抗 逆 性 越 强 本 试 验 结 果 表 明 在 亚 低 温 胁 迫 处 理 下 各 处 理的MDA含 量 均 增 加 其 结 果 与 王 萍 等 16 的 研 究 结 果 相 一 致 各 补 光 处 理 培 育 的 番 茄 幼 苗 在 遇到亚低温胁迫时 幼苗叶片的MDA积累量均低于 对 照 其 中 以 红 蓝光8R 2B和 蓝光B补 光 处 理 番 茄 幼苗在遇到亚低温胁迫时叶片中MDA积累量较低 低 温 会 导 致 植 物 细 胞 内 活 性 氧 代 谢 活 动 失 衡 细 胞 内 活 性 氧 含 量 大 量 积 累 使 植 物 产 生 活 性 氧 毒 害 而 抗 氧 化 酶 系 统 在 清 除 自 由 基 防 止 活 性 氧 伤 害 方 面 发 挥 着 重 要 的 作 用 17 18 其中SOD经 常 被 认 为 是 避 免 植 物 被 自 由 基 伤 害 的 第 一 道 防 线 在 保 护 酶 系 统 中 具 有 重 要 地 位 POD是 普 遍 存 在 所 有 植 物 组 织 中 的 一 种 氧 化 还 原 酶 在 清 除 过 氧 化 氢 过 程 中 具 有 一 定 作 用 其 活 性 高 低 与 植 物 的 耐 冷 性 密 切 相 关 19 CAT是 调 节 细 胞内ROS的 辅 助 酶 较 高 的 CAT活 性 有 利于ROS的 清 除 20 本 研 究 结 果 表 明 在亚低温胁迫处理第6 d时 各处理的抗氧化酶活性 迅 速 升 高 其 结 果 与 温 日 宇 等 21 的 研 究 结 果 相 一 致 与无补光CK相比 各补光处理下的番茄幼苗遇 到 亚 低 温 胁 迫 时 能 够 快 速 响 应 在 亚 低 温 胁 迫 期 间 能 一 直 维 持 着 较 高 的 抗 氧 化 酶 的 活 性 其 中 以 红 蓝 光 8R 2B 补 光 培 育 的 番 茄 幼 苗 的 抗 氧 化 酶 活 性 在 遇到低温胁迫期间上升幅度最大 综 上 所 述 可 以 看 出 各 种 补 光 处 理 均 可 以 提 高 番 茄 幼 苗 的 耐 冷 性 其 中 以 补 充 红 蓝 配 比 光 8R 2B 所培育的番茄幼苗耐冷性最佳 参考文献 KANGASJARVI S NEUKERMANS J LI S et al Photosynthesis photorespirationand light signalling in defence responses J Journal of Experimental Botany 2012 63 4 1619 1636 1 IZAGUIRRE M M MAZZA C A BIONDINI M et al Remote sensing of future competitors Impacts on plant defenses J Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America 2006 103 18 7170 7174 2 杨 有 新 王 峰 蔡 加 星 等 光 质 和 光 敏 色 素 在 植 物 逆 境 响 应 中 的 作 用研究进展 J 园艺学报 2014 41 9 1861 1872 3 b c d b b c b bc c b a b a a a b a a b a a 0 20 40 60 80 100 120 140 0 3 6 CK W R B 2R 8B 5R 5B 8R 2B 处理天数 Treatment days d CAT 活性 CAT activity U g 1 min 1 图 5 亚低温胁迫对不同光质夜间补光所育番茄幼苗CAT活性的影响 Fig 5 Effect of mild hypothermia on CAT activity of tomato seedlings under nighttime exposure to light of various spectra 1226 福建农业学报 第 35 卷 YANG Y X WANG F CAI J X et al Recent Advances in the Role of Light Quality and Phytochrome in Plant Defense Resistance Against Environmental Stresses J Acta Horticulturae Sinica 2014 41 9 1861 1872 in Chinese FRANKLIN K A WHITELAM G C Light quality regulation of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana J Nature Genetics 2007 39 11 1410 1413 4 蒲 高 斌 光 质 对 番 茄 生 育 特 性 及 其 果 实 品 质 的 影 响 D 泰 安 山 东 农业大学 2005 PU G B Effects of Light Qualities on the Growth Characteristics and Qualities of Tomato D Taian Shandong Agriculture University 2005 in Chinese 5 许 莉 光 质 对 叶 用 莴 苣 生 理 特 性 及 品 质 的 影 响 D 泰 安 山 东 农 业 大学 2007 XU L Effect of Light Quality on Physiological Characteristics and Quality of Leaf Lettuce D Taian Shandong Agriculture University 2007 in Chinese 6 陈 建 勋 王 晓 峰 植 物 生 理 学 实 验 指 导 M 广 州 华 南 理 工 大 学 出 版社 2015 7 王 学 奎 黄 见 良 植 物 生 理 生 化 实 验 原 理 与 技 术 M 北 京 高 等 教 育出版社 2015 8 巩振辉 作物育种学 M 北京 农业出版社 2007 9 陈 禹 兴 付 连 双 王 晓 楠 等 低 温 胁 迫 对 冬 小 麦 恢 复 生 长 后 植 株 细 胞 膜 透 性 和 丙 二 醛 含 量 的 影 响 J 东 北 农 业 大 学 学 报 2010 41 10 10 16 CHEN Y X FU L S WANG X N et al Effect of freezing stress on membrane permeability and MDA content in the re growth plant of winter wheat cultivars J Journal of Northeast Agricultural University 2010 41 10 10 16 in 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Fertilizer 2010 16 3 768 772 in Chinese 张 淑 英 褚 贵 新 梁 永 超 不 同 铵 硝 配 比 对 低 温 胁 迫 棉 花 幼 苗 生 长 及 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 J 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 2017 23 3 721 729 ZHANG S Y CHU G X LIANG Y C Impacts of different ammonium nitrate ratios on the growth and antioxidant defense enzyme activities in cotton seedlings exposed to low temperature stress J Journal of Plant Nutrition and Fertilizer 2017 23 3 721 729 in Chinese 15 王 萍 吕 星 光 李 敏 低 温 胁 迫 对 西 瓜 砧 木 幼 苗 生 长 和 生 理 指 标 的 影 响 J 北方园艺 2017 10 35 38 WANG P LYU X G LI M Effects of Low Temperature Stress on Growth and Physiological Indexes of Watermelon Rootstock Seedlings J Northern Horticulture 2017 10 35 38 in Chinese 16 IMAHORI Y TAKEMURA M BAI J Chilling induced oxidative stress and antioxidant responses in mume Prumus mume fruit during low temperature storage J Postharvest Biology and Technology 2008 49 54 60 17 ASHRAF M Biotechnological approach of improving plant salt tolerance using antantioxidants as markers J Biotechnology Advances 2009 27 84 93 18 马