茄子黄萎病研究进展.pdf

收 稿 日 期 2020 09 17 修 回 日 期 2020 11 22 基 金 项 目 黑 龙 江 省 自 然 科 学 基 金 联 合 引 导 项 目 LH2019C041 黑 龙 江 省 博 士 后 科 研 启 动 基 金 LBH Q16140 作 者 简 介 孙 婷 婷 女 讲 师 主 要 从 事 植 物 保 护 研 究 E mail stt fighting 通 信 作 者 孟 令 波 男 副 教 授 主 要 从 事 蔬 菜 遗 传 育 种 与 土 壤 微 生 物 研 究 E mail menglingbo2004 茄 子 Solanum melongena L 是 世 界 上 重 要 的 茄 属 蔬 菜 作 物 其 地 位 仅 次 于 马 铃 薯 S tuberosum 和 番 茄 S lycoperscicum 1 2 2018 年 全 世 界 茄 子 产 量 为 5360 万 t 而 我 国 产 量 达 到 3410 万 t 占 世 界 总 产 量 的63 62 http www fao org 中 国 已 成 为 世 界 上 最 大 的 茄 子 生 产 国 和 消 费 国 随 着 茄 子 设 施 栽 培 的 迅 速 发 展 近 年 来 茄 子 黄 萎 病 在 我 国 一 些 地 区 发 生 严 重 产 量 损 失 为20 40 严 重 影 响 了 茄 子 产 业 的 发 展 3 茄 子 黄 萎 病 是 由 大 丽 轮 枝 菌 Verticillium dahliae Kleb 侵 染 引 起 的 一 种 世 界 性 的 土 传 维 管 束 病 害 日 本 曾 经 大 面 积 暴 发 茄 子 黄 萎 病 导 致 茄 子 严 重 减 产 4 美 国 也 曾 因 茄 子 黄 萎 病 产 量 损 失30 80 5 因 茄 子 黄 萎 病 病 原 菌 存 在 着 不 同 的 生 理 小 种 大 丽 轮 枝 菌 生 理 小 种race1 race2 其 微 菌 核 在 土 壤 中 存 活 可 达 数 年 防 治 难 度 大 是 危 害 茄 子 的 三 大 病 害 之 一 可 大 幅 度 降 低 茄 子 的 产 量 和 品 质 近 几 年 有 关 茄 子 黄 萎 病 的 研 究 主 要 集 中 在 抗 病 种 质 选 育 抗 性 基 因 筛 选 鉴 定 等 方 面 相 比 于 茄 科 其 他 作 物 茄 子 黄 萎 病 的 研 究 进 展 缓 慢 笔 者 就 茄 子 黄 萎 病 研 究 动 态 进 行 综 述 并 对 未 来 茄 子 黄 萎 病 研 究 方 向 进 行 展 望 以 期 为 今 后 茄 子黄萎病抗病育种提供理论参考 1 茄子黄萎病发病症状 茄 子 黄 萎 病 病 原 菌 从 茄 子 根 部 侵 染 自 下 而 上 或 从 一 边 向 全 株 发 展 最 终 可 导 致 全 株 枯 萎 死 亡 茄 子 黄 萎 病 研 究 进 展 孙 婷 婷 1 赵 明 辉 1 李 淑 敏 2 胡 宝 忠 1 孟 令 波 1 1 哈尔滨学院 哈尔滨 150086 2 东北农业大学资环学院 哈尔滨 150030 摘 要 茄 子 Solanum melongenaL 是 茄 属 的 第 三 大 栽 培 作 物 在 我 国 各 地 广 泛 种 植 茄 子 黄 萎 病 又 称 凋 萎 病 俗 称 半 边 疯 是 威 胁 茄 子 生 产 最 严 重 的 病 害 之 一 由 大 丽 轮 枝 菌 Verticillium dahliaeKleb 引 起 的 一 种 世 界 性 土 传 维 管 束 病 害 发 生 普 遍 危 害 严 重 可 大 幅 度 降 低 茄 子 的 产 量 和 品 质 因 此 了 解 和 掌 握 茄 子 黄 萎 病 发 病 症 状 及 其 规 律 及 早 预 防 以 减 少 它 的 危 害 十 分 必 要 笔 者 围 绕 近 年 来 在 茄 子 黄 萎 病 发 病 症 状 致 病 机 制 抗 黄 萎 病 机 制 和 综 合 防 控 等 方 面 的 研 究 成 果 论 述 了 茄 子 黄 萎 病 研 究 进 展 旨 在 为 茄 子 抗 黄 萎 病 分 子 育 种 提 供 借 鉴 和 参 考 进 而 促 进 我 国茄子产业的可持续发展 关键词 茄子 黄萎病 大丽轮枝菌 抗病机制 中图分类号 S641 1 文献标志码 A 文章编号 1673 2871 2021 04 008 07 ResearchprogressoneggplantVerticilliumwilt SUNTingting 1 ZHAOMinghui 1 LIShumin 2 HUBaozhong 1 MENGLingbo 1 1 Harbin University Harbin 150086 Heilongjiang China 2 School of Resources and Environment NortheastAgricultural University Harbin150030 Heilongjiang China Abstract Eggplant ranks the third most cultivated crop in genus Solanum which is widely cultivated in China Eggplant Verticillium wilt is one of most serious disease threatening eggplant production caused by Verticillium dahliae Kleb a worldwide soil borne vascular disease which can cause severe damage resulting in seriously eggplant reduction of yield and quality Therefore it is necessary for us to understand the symptoms and rules of eggplant Verticillium wilt and prevent the pathogen infection early in order to reduce losses We summarized the recent research progress on the symp tom characteristics pathogenesis and disease resistance of Verticillium wilt in eggplant aiming to facilitate molecular breedingofVerticilliumwiltresistantcultivarandpromotethehealthydevelopmentofeggplantindustryinChina Keywords Eggplant Verticilliumwilt Verticilliumdahliae Diseaseresistancemechanism 中 中 国 国 瓜 瓜 菜 菜 2021 34 4 8 14 专题综述 8 第4 期 等 茄子黄萎病研究进展 专题综述 图 1 A 茄 子 黄 萎 病 很 少 在 苗 期 发 病 多 在 门 茄 坐 果 后 表 现 出 症 状 发 病 初 期 只 有 部 分 组 织 出 现 萎 蔫 等 症 状 茄 子 靠 近 底 部 的 叶 片 叶 缘 及 叶 脉 间 开 始 发 黄 图 1 B C 慢 慢 发 展 为 半 叶 或 整 叶 变 黄 叶 缘 部 卷 曲 有 时 感 病 植 株 仅 限 于 半 边 叶 片 发 病 引 起 叶 片 歪 曲 因 此 该 病 也 被 称 为 半 边 疯 病 株 在 高 温 干 旱 时 呈 萎 蔫 状 态 夜 晚 或 阴 雨 天 可 恢 复 后 期 随 着 病 情 发 展 全 叶 变 褐 萎 蔫 枯 死 严 重 时 病 株 叶 片 下 垂 或 脱 落 发 病 植 株 矮 小 萎 缩 果 实 较 小 纵 切 根 茎 部 可 见 木 质 部 维 管 束 变 褐 图1 D E 6 8 注 A 受 大 丽 轮 枝 菌 侵 染 的 茄 子 B 健 康 叶 C 叶 片 坏 死 D 健 康 茎 的 纵 向 切 片 E 茎 基 部 维 管 束 变 褐 箭 头 F 大 丽 轮 枝 菌 在PDA 上 培 养14d 形 态 G 微 菌 核 中 出 现 的 褐 色 短 菌 丝 H 休 眠 期 的 微 菌 核 I 体 式 显 微 镜 下 的 分 生 孢 子 梗 J 复 显 微 镜 下 的 分 生 孢 子 梗 图1 受 大 丽 轮 枝 菌 侵 染 的 茄 子 黄 萎 病 症 状 8 2 茄子黄萎病致病机制 黄 萎 病 的 致 病 机 制 目 前 主 要 有 两 种 学 说 堵 塞 学 说 和 毒 素 学 说 堵 塞 学 说 认 为 由 于 病 原 菌 的 菌 丝 和 孢 子 在 导 管 中 大 量 繁 殖 刺 激 周 围 细 胞 产 生 侵 填 体 等 物 质 从 而 堵 塞 导 管 使 水 分 养 分 运 输 发 生 困 难 最 终 导 致 寄 主 植 物 死 亡 9 毒 素 学 说 则 认 为 病 原 菌 在 侵 染 寄 主 植 物 时 产 生 了 有 毒 物 质 致 使 植 物 萎 蔫 死 亡 而 一 些 学 者 在 两 种 学 说 的 基 础 上 提 出 了 黄 萎 病 的 致 病 机 制 可 能 是 木 质 部 导 管 堵 塞 和 病原菌产生毒素共同作用的结果 10 12 2 1 病原菌 我 国 茄 子 黄 萎 病 的 病 原 菌 主 要 为 大 丽 轮 枝 菌 隶 属 于 子 囊 菌 门 Ascomycota 粪 壳 菌 纲 Sordario mycetes 围 小 丛 壳 菌 目 Glomerellales 皱 褶 球 壳 菌 科 Plectosphaerellaceae 轮 枝 菌 属 Verticilli 孙 婷 婷 9 中 国 瓜 菜 第34 卷 专题综述 um 13 大 丽 轮 枝 菌 在 培 养 基 上 培 养 可 见 白 色 或 淡 白 色 菌 丝 图 1 F 分 生 孢 子 梗 细 长 直 立 呈 轮 状 分 枝 轮 状 枝 1 4 层 图 1 I 1 J 每 轮 有 3 5 个 小 分 枝 分 生 孢 子 着 生 于 分 枝 顶 端 长 卵 圆 形 无 色 单 胞 大 小3 5 m 菌 丝 后 期 可 形 成 抗 逆 性 很 强 的 休 眠 体 黑 色 微 菌 核 图 1 H 环 境 条 件 适 宜 时 微 菌 核 萌 发 出 菌 丝 图1 G 从 茄 子 根 部 进 行 侵 染 和 繁 殖 迄 今 为 止 仍 未 见 大 丽 轮 枝 菌 有 性 态 的 报 道 14 2 2 病原菌侵染循环 茄 子 黄 萎 病 是 一 种 世 界 性 的 土 传 维 管 束 病 害 大 丽 轮 枝 菌 主 要 以 微 菌 核 厚 垣 孢 子 休 眠 的 菌 丝 体 等 形 态 在 土 壤 植 物 病 残 体 中 越 冬 这 些 休 眠 体 可 作 为 第 二 年 的 初 侵 染 源 在 条 件 适 宜 时 萌 发 萌 发 后 的 菌 丝 受 寄 主 植 物 根 系 分 泌 物 的 影 响 而 延 伸 到 根 系 表 面 大 丽 轮 枝 菌 便 进 入 侵 入 阶 段 研 究 表 明 大 丽 轮 枝 菌 可 以 定 殖 在 根 部 任 何 位 置 15 潜 在 的 侵 入 位 点 也 可 能 是 侧 根 的 萌 发 处 16 许 多 病 原 真 菌 在 穿 透 完 整 植 物 表 皮 细 胞 的 过 程 中 形 成 了 相 应 的 侵 染 结 构 主 要 包 括 附 着 胞 侵 入 钉 等 17 当 大 丽 轮 枝 菌 成 功 侵 入 寄 主 植 物 的 表 皮 细 胞 后 菌 丝 向 维 管 束 方 向 扩 展 随 着 侵 染 的 逐 渐 深 入 菌 丝 大 量 繁 殖 并 产 生 分 生 孢 子 在 蒸 腾 作 用 下 分 生 孢 子 从 根 部 随 着 汁 液 流 向 植 物 的 茎 叶 首 先 在 寄 主 叶 片 上 观 察 到 萎 蔫 等 症 状 最 终 可 导 致 全 株 枯 萎 死 亡 病 原 菌 留 存在寄主体内或土壤中 进入下一个侵染循环 田 间 茄 子 黄 萎 病 主 要 靠 风 雨 灌 溉 以 及 农 事 操 作 等 途 径 进 行 传 播 设 施 栽 培 尤 其 常 年 连 作 有 利 于 病 原 菌 的 积 累 此 外 温 度 湿 度 等 也 是 决 定 茄 子 黄 萎 病 发 生 的 重 要 因 素 18 该 病 发 病 的 适 宜 温 度 为 23 26 低 于 23 则 发 病 缓 慢 高 于 35 则 出 现 隐 症 最 适 菌 丝 生 长 的 pH 为 6 0 7 0 湿 度 大 土 壤 板 结 黏 重 的 地 块 发 病 重 土 壤 疏 松 有 机 质 丰富 通风效果好的地块则发病轻 2 3 病原菌致病相关基因研究进展 目 前 部 分 学 者 认 为 病 原 菌 大 丽 轮 枝 菌 主 要 依 靠 分 泌 到 细 胞 外 的 毒 素 如 细 胞 壁 降 解 酶 与 效 应 因 子 等 在 植 物 侵 染 与 致 病 过 程 中 发 挥 功 能 其 中 细 胞 壁 降 解 酶 类 cell wall degrading enzymes CWDEs 被 认 为 是 决 定 病 原 菌 能 否 成 功 侵 入 寄 主 植 物 的 重 要 因 素 Klosterman 等 19 研 究 发 现 在 大 丽 轮 枝 菌 基 因 组 中 存 在 大 量 与 植 物 细 胞 壁 降 解 酶 类 相 关 的 基 因 CWDEs 在 大 丽 轮 枝 菌 侵 染 过 程 中 主 要 发 挥 两 个 功 能 一 是 降 解 寄 主 植 物 细 胞 壁 有 助 于 病 原 菌 侵 染 二 是 降 解 的 细 胞 壁 多 糖 可 为 病 原 菌 提 供 营 养 20 研 究 表 明 在 大 丽 轮 枝 菌 侵 染 植 物 时 CWDEs 相 关 基 因 表 达 量 明 显 上 升 而 将CWDEs 合 成 相 关 的 基 因 突 变 或 敲 除 后 大 丽 轮 枝 菌 降 解 纤 维 素 能 力 以 及 致 病 力 均 降 低 21 23 由 此 可 见 CWDEs 在大丽轮枝菌侵染过程中发挥重要的作用 效 应 因 子 由 病 原 菌 分 泌 可 以 调 控 植 物 的 免 疫 防 御 在 真 菌 与 植 物 的 互 作 过 程 中 发 挥 重 要 作 用 24 近 年 来 一 些 大 丽 轮 枝 菌 的 效 应 因 子 相 继 被 发 现 如JONGE 等 25 在 大 丽 轮 枝 菌 生 理 小 种race1 中 分 离 得 到 一 个 效 应 因 子Ave1 该 效 应 因 子 被 番 茄 细 胞 表 面 受 体 识 别 后 可 介 导 番 茄 对race1 的 抗 性 Castroverde 等 26 通 过 在 烟 草 中 稳 定 表 达Ave1 可 诱 导 植 物 防 御 相 关 基 因 的 表 达 Liu 等 27 在 大 丽 轮 枝 菌 中 发 现 一 类 缺 乏 信 号 肽 的 效 应 因 子VdIsc1 可 通 过 抑 制 植 物 SA 的 产 生 进 而 辅 助 大 丽 轮 枝 菌 的 侵 染 Kombrink 等 28 在 大 丽 轮 枝 菌 中 发 现 一 类 效 应 因 子LysM 可 结 合 在 真 菌 细 胞 壁 几 丁 质 上 防 止 病 原 菌 在 侵 染 寄 主 时 自 身 细 胞 壁 被 植 物 几 丁 质 酶 降 解 LysM 被敲除后 大丽轮枝菌的致病力降低 此 外 一 些 与 大 丽 轮 枝 菌 营 养 代 谢 调 控 及 生 长 发 育 相 关 的 基 因 被 敲 除 后 也 会 影 响 大 丽 轮 枝 菌 的 致病力 如参与大丽轮 枝菌细胞壁合 成的VdNRS ER 29 参 与 维 生 素 B1 运 输 的 Vd Thit 30 参 与 菌 丝 生 长 与 孢 子 产 生 的VdSge1 31 等 基 因 被 敲 除 后 均 影 响大丽轮枝菌的致病力 3 茄子抗黄萎病研究进展 3 1 茄子抗黄萎病的生理机制 寄 主 植 物 受 病 原 菌 侵 染 后 会 产 生 一 系 列 生 理 生 化 反 应 通 常 首 先 是 细 胞 膜 透 性 的 改 变 和 电 解 质 的 渗 漏 继 而 出 现 呼 吸 作 用 和 光 合 作 用 的 变 化 一 般 认 为 感 病 植 物 呼 吸 作 用 增 强 涉 及 生 物 合 成 速 度 加 快 氧 化 磷 酸 化 作 用 的 解 偶 联 末 端 氧 化 酶 系 统 的 变 化 以 及 线 粒 体 结 构 的 破 坏 等 复 杂 机 制 而 光 合 作 用 减 弱 主 要 是 由 于 病 原 菌 破 坏 了 绿 色 组 织 减 少 了 光 合 作 用 面 积 此 外 当 病 原 菌 入 侵 植 株 后 寄 主 植 株 则 会 在 细 胞 或 组 织 水 平 上 发 生 形 态 结 构 的 变 化 如 表 皮 木 质 化 内 部 组 织 木 栓 化 或 者 形 成 胶 状 物 侵 填 体 等 阻 塞 导 管 研 究 表 明 黄 萎 病 病 原 菌 侵 入 茄 子 茎 内 木 质 部 导 管 之 后 随 即 诱 导 茄 子 产 生 富 含 1 3 葡 聚 糖 的 球 状 结 构 积 淀 于 游 离 的 纤 维 素 果 胶 葡 萄 糖 苷 等 构 成 的 基 质 上 形 成 封 闭 位点 阻止大丽轮枝菌菌丝体继续生长 32 10 第4 期 等 茄子黄萎病研究进展 专题综述 茄 子 除 在 细 胞 或 组 织 水 平 上 发 生 形 态 结 构 的 变 化 以 限 制 黄 萎 病 病 原 菌 的 入 侵 外 体 内 与 抗 病 防 御 相 关 的 酶 如 过 氧 化 物 酶 POD 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 PAL 多 酚 氧 化 酶 PPO 等 33 活 性 也 会 相 应 增 强 此 外 还 会 合 成 抗 病 相 关 蛋 白 植 物 抗 毒 素 萜 类 或多酚类等一些抗菌活性物质 34 3 2 茄子抗黄萎病相关基因研究进展 由 大 丽 轮 枝 菌 引 起 的 茄 子 黄 萎 病 会 造 成 重 大 经 济 损 失 但 迄 今 为 止 人 们 对 该 病 的 致 病 机 制 了 解 得 尚 不 透 彻 茄 科 作 物 中 最 早 对 抗 黄 萎 病 基 因 工 程 取 得 突 破 性 进 展 的 是 番 茄 早 在 1951 年 Schaible 等 35 就 报 道 了 有 关 番 茄 抗 黄 萎 病 的 基 因 Ve 并 证 实 其 对 大 丽 轮 枝 菌 具 有 抗 性 而 有 关 茄 子 抗 黄 萎 病 相 关 基 因 的 研 究 起 步 较 晚 Fei 等 36 采 用 RACE 技 术 从 野 生 茄 子 托 鲁 巴 姆 Solanum torvum 中 克 隆 到 StVe 基 因 全 长 3640 bp 登 录 号 为 AY311527 StVe 与 番 茄 Ve 基 因 在 核 酸 水 平 上 具 有 较 高 的 同 源 性 史 仁 玖 等 37 也 通 过 RT PCR 和 RACE 技 术 从 S torvum 中 扩 增 克 隆 到 1 个 含 有 3153 bp 开 放 阅 读 框 的 抗 黄 萎 病 基 因 StoVe1 该 基 因 编 码 的 蛋 白 序 列 具 有 很 强 的 功 能 区 段 保 守 性 陈 玉 辉 等 38 研 究 发 现 转 StVe 基 因 的 番 茄 叶 片 总 可 溶 性 蛋 白 可 抑 制 大 丽 轮 枝 菌 生 理 小 种 1 的 生 长 2011 年 王 忠 等 39 从 S torvum 中 克 隆 鉴 定 到 了 StDAHP Strp116 Stcyp450 等 12 个 黄 萎 病 抗 性 基 因 其 中 的 StDAHP 可 编 码 生 成 莽 草 酸 途 径 的 关 键 酶 DAHP 并 通 过 激 发 相 关 酶 的 活 性 来 提 高 S tor vum 对大丽轮枝菌的抗性 近 年 来 有 关 miRNA 参 与 茄 子 黄 萎 病 防 卫 反 应 的 研 究 也 取 得 了 一 定 进 展 Yang 等 40 用 大 丽 轮 枝 菌 诱 导 茄 子 后 发 现 个miRNA 家 族 出 现 了 显 著 差 异 表 达 包 括 miR93 和 miR482 其 中 miR93 参 与 对 大 丽 轮 枝 菌 的 抗 性 主 要 通 过 负 调 控 靶 基 因 TIR1 参 与 泛 素 降 解 途 径 获 得 的 miR482e 过 表 达 马 铃 薯 植 株 较 野 生 型 对 大 丽 轮 枝 菌 更 为 敏 感 牟 小 颖 41 以 茄 子 miR395 为 研 究 对 象 通 过 对 大 丽 轮 枝 菌 胁 迫 下 的 表 达 模 式 转 基 因 茄 子 的 抗 病 性 以 及 相 关 生 理 生 化 等 指 标 进 行 分 析 探 究 了 miR395 茄 子 在 抗 黄 萎 病 中 的 作 用 结 果 发 现 miR395 的 表 达 与 其 预 测 靶 基 因 的 表 达 呈 负 相 关 且 过 表 达 miR395 的 转 基 因 植 株 对 大 丽 轮 枝 菌 的 侵 染 变 得 更 敏 感 说 明 miR395 通 过 负 调 控 其 靶 基 因 来 参 与 对 病 原 菌 的 防 卫 反 应 刘 新 儒 42 在 感 染 黄 萎 病 的 茄 子 中 新 发 现 了 一 个miRNAmiRm0002 长 度 为21bp 其 受 黄 萎 病 菌 诱 导 后 上 调 表 达 为 进 一 步 验 证 miRm0002 的 功 能 构 建 了 miRm0002 过 表 达 和 抑 制 表 达 转 基 因 茄 子 株 系 进 一 步 对 抗 病 防 卫 生 理 指 标 进 行 了 分 析 结 果 表 明 miRm0002 可 能 通 过 抑 制 生长素信号通路来参与茄子对黄萎病的防卫反应 为 进 一 步 揭 示 茄 子 抗 黄 萎 病 的 分 子 机 制 Yang 等 43 分 别 测 定 了 大 丽 轮 枝 菌 侵 染 6 12 24 和 48 h 的 茄 子 转 录 组 结 果 表 明 大 丽 轮 枝 菌 侵 染6 48h 和 对 照 相 比 共 有111 个 共 同 的 差 异 表 达 基 因 且 大 多 数 的 差 异 表 达 基 因 富 集 于 信 号 转 导 此 外 作 者 推 测 了 茄 子 响 应 抗 黄 萎 病 的 分 子 网 络 图 2 表 明 多 个 信 号 途 径 包 括 GA JA SA 和 Ca 2 共 同 参 与 茄 子 黄 萎 病 的 防 卫 响 应 且 信 号 途 径 间 的 相 互 作 用 可能对茄子抗黄萎病 有重要影响 图2 茄子 响应抗黄萎病分子网络的推测 43 4 茄子黄萎病防控研究进展 4 1 抗性品种选育 通 过 选 育 抗 病 的 茄 子 品 种 防 治 茄 子 黄 萎 病 被 国 内 外 科 研 工 作 者 和 茄 子 种 植 户 认 为 是 当 前 最 经 济 的 措 施 刘 厚 忠 李 烨 44 以 日 本 丸 种 株 式 会 社 墨 染 茄 为 母 本 以 黑 龙 江 龙 茄1 号 为 父 本 育 成 早 熟 茄 子 一 代 杂 种 哈 茄 V8 植 株 长 势 强 抗 倒 伏 中 抗 黄 萎 病 杨 爱 国 等 45 以 自 交 系Ly09 1 为 母 本 自 交 系 Ly06 6 为 父 本 选 育 而 成 的 杂 交 1 代 中 熟 青 茄 品 种 洛 茄 5 号 商 品 价 值 高 田 间 种 植 可 抗 多 种 真 菌 病 和 病 毒 病 此 外 长 茹 1 号 吉 茄 1 号 鲁 茄 1 号 辽 茄 3 号 长 茹 3 号 驻 茄 11 号 等 品 种 均 较 为 抗病 46 孙 婷 婷 11 中 国 瓜 菜 第34 卷 专题综述 4 2 嫁接防治 由 于 茄 子 黄 萎 病 菌 主 要 从 寄 主 植 物 的 根 部 侵 入 因 此 采 用 嫁 接 技 术 防 治 茄 子 黄 萎 病 是 最 为 有 效 的 措 施 之 一 47 冯 东 昕 等 48 以5 种 野 生 茄 品 种 为 嫁 接 砧 木 以 栽 培 种 七 叶 茄 为 接 穗 研 究 了 嫁 接 对 茄 子 黄 萎 病 抗 性 及 农 艺 性 状 的 影 响 结 果 表 明 嫁 接 苗 的 农 艺 性 状 均 优 于 自 根 苗 但 抗 病 性 存 在 差 异 其 中 以 粘 毛 茄 和 野 生 茄 托 鲁 巴 姆 为 砧 木 嫁 接 的 茄 子 对 黄 萎 病 的 抗 性 最 强 张 淑 红 等 49 以 茄 子 根 际 土 壤 为 试 验 材 料 以 托 鲁 巴 姆 为 砧 木 以 感 病 品 种 西 安 绿 茄 为 接 穗 利 用Biolog 技 术 研 究 嫁 接 和 接 种 黄 萎 病 菌 对 茄 子 根 际 土 壤 微 生 物 群 落 结 构 的 影 响 结 果 表 明 嫁 接 可 提 高 茄 子 根 际 土 壤 微 生 物 活 性 并 增 强 对 碳 源 的 利 用 能 力 使 茄 子 根 际 土 壤 微 生 物 分 布 均 匀 接 种 黄 萎 病 菌 后 可 丰 富 茄 子 根 际 土 壤 微 生 物的多样性 4 3 化学药剂防治 目 前 茄 子 黄 萎 病 的 防 控 仍 以 化 学 防 治 为 主 使 用 较 多 的 为 土 壤 熏 蒸 剂 或 真 菌 杀 菌 剂 通 过 减 少 土 壤 内 病 原 菌 微 菌 核 的 数 量 来 进 一 步 控 制 该 病 的 发 生 50 一 些 学 者 通 过 田 间 药 效 试 验 筛 选 出 对 茄 子 黄 萎 病 具 有 一 定 防 治 效 果 的 过 氧 乙 酸 过 氧 化 氢 水 杨 酸 等 药 剂 并 且 对 茄 子 根 系 活 力 有 促 进 作 用 对 根 际 微 生 物 及 其 动 态 变 化 有 显 著 的 影 响 18 但 化 学 防 治 方 法 如 若 使 用 不 当 可 对 植 物 产 生 药 害 导 致 病 原 物 产 生 抗 药 性 且 易 破 坏 土 壤 微 生 物 多 样 性 农 药 的 高 残 留 还 可 造 成 环 境 污 染 茄 子 属 于 鲜 食 蔬菜 在采用化学方法防控黄萎病时一定要慎重 4 4 生物防治 生 物 防 治 是 指 利 用 有 益 生 物 或 其 产 物 来 防 控 有 害 生 物 的 一 种 方 法 由 于 其 具 有 对 人 畜 无 害 对 环 境 友 好 等 特 点 近 年 来 逐 渐 成 为 研 究 热 点 目 前 生 物 防 治 茄 子 黄 萎 病 主 要 利 用 大 丽 轮 枝 菌 的 拮 抗 微 生 物 包 括 真 菌 木 霉 曲 霉 镰 刀 菌 丛 枝 菌 根 真 菌 细 菌 芽 孢 杆 菌 黄 色 孢 杆 菌 棒 状 杆 菌 等 放 线菌 链霉菌 等 51 朱 廷 恒 等 52 研 究 表 明 木 霉 菌 株T97 对 大 丽 轮 枝 菌 有 较 强 的 生 长 竞 争 优 势 用 T97 的 培 养 物 处 理 土 壤 对 茄 子 黄 萎 病 的 防 治 效 果 为 66 81 林 多 多 等 53 试 验 结 果 表 明 枯 草 芽 孢 杆 菌 产 生 的 挥 发 性 物 质 对 大 丽 轮 枝 菌 丝 生 长 具 有 较 强 的 抑 制 作 用 林 玲 等 54 分 离 筛 选 到6 株 对 大 丽 轮 枝 菌 具 有 强 拮 抗 活 性 的 内 生 细 菌 盆 栽 试 验 发 现 其 中3 个 菌 株 对 茄 子 黄 萎 病 的 防 治 效 果 在80 以 上 朱 海 霞 等 55 研 究 发 现 放 线 菌 菌 株 SC11 和 SE2 的 菌 体 发 酵 液 和 发 酵 滤 液 对 黄 萎 病 菌 有 显 著 的 抑 制 作 用 菌 株 组 合 对 茄 子 黄 萎 病 防 效 显 著 防 治 效 果 达 到71 48 张 宁 等 56 在 陕 西 采 集 土 样 中 分 离 筛 选 到 对 黄 萎 病 菌 抑 制 性 较 好 的 17 个 菌 株 其 中 抑 菌 活 性 最 高 可 达 90 郑 继 东 等 57 研 究 结 果 表 明 接 种 丛 枝 菌 真 菌 AMF 不 仅 可 以 促 进 茄 子 生 长 而 且 还 能 有 效 降 低 茄子黄萎病的发病率 5 展 望 茄 子 是 深 受 大 众 喜 爱 的 蔬 菜 之 一 近 年 来 栽 培 品 种 单 一 过 度 连 作 以 及 设 施 栽 培 环 境 不 良 等 因 素 导 致 茄 子 黄 萎 病 的 频 繁 发 生 和 蔓 延 严 重 影 响 了 我 国 茄 子 产 业 化 规 模 化 的 发 展 趋 势 降 低 了 茄 子 的 产 量 和 品 质 造 成 了 重 大 经 济 损 失 虽 然 我 国 在 茄 子 黄 萎 病 防 治 研 究 方 面 已 取 得 阶 段 性 进 展 但 与 番 茄 马铃薯 棉花等作物相比还存在较大差距 在 自 然 界 中 植 物 和 病 原 菌 共 同 进 化 因 此 茄 子 黄 萎 病 的 研 究 应 着 手 于 病 原 菌 和 寄 主 两 个 层 面 随 着 茄 子 基 因 组 测 序 成 功 58 以 及 抗 病 分 子 生 物 学 的 发 展 茄 子 与 病 原 菌 互 作 的 分 子 机 制 逐 渐 成 为 研 究 热 点 相 信 茄 子 与 病 原 菌 互 作 机 制 将 被 揭 示 此 外 生 物 防 治 具 有 无 污 染 安 全 环 保 等 特 点 在 茄 子 黄 萎 病 防 治 中 推 广 应 用 潜 力 巨 大 应 大 力 加 强 生 防制剂 的研发 参考文献 1 XUX PANSK CHENGSF etal Genomesequenceandanal ysisofthetubercroppotato J Nature 2011 475 189 195 2 SATO S TABATA S HIRAKAWA H et al The tomato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolution J Nature 2012 485 7400 635 641 3 李怀 芳 刘凤 权 黄丽 丽 园艺 植物 病理 学 M 2 版 北京 中国 农业大学出版社 2009 4 HASHIMOTO K Studies on Verticillium wilt of eggplant J Bulletin of Saitama Horticultural Experiment Station 1989 2 3 110 5 CICCARESE F AMENDUNI M CHIAVONE D et al Effect of Verticillium wilt on the yield of susceptible and slow wilt ing resistant eggplants in the field J Phytopathologia Mediter ranea 1994 33 3 212 216 6 FRADIN E F THOMMA B P H J Physiology and molecular aspects of Verticillium wilt diseases caused by V dahliae and V alboatrum J MolecularPlantPathology 2006 7 2 71 86 7 胡建 坤 黄蓉 方荣 等 茄子 黄萎 病苗 期人 工接 种技 术研 究 J 江西农业大学学报 2017 39 6 1131 1138 8 MAHESH H M MURALI M PAL M A C et al Salicylic acid seed priming instigates defense mechanism by inducing PR Pro teins in Solanum melongena L upon infection with Verticillium 12 第4 期 等 茄子黄萎病研究进展 专题综述 dahliae Kleb J Plant Physiology and Biochemistry 2017 117 12 23 9 BENHAMOU N Ultrastructural and cytochemical aspects of the response of eggplant parenchyma cells in direct contact with Verticillium 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