外源2,4-表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响.pdf

JournalofNortheastAgriculturalUniversity 东 北 农 业 大 学 学 报第53卷第6期 53 6 10 19 2022年6月 June2022 外源2 4 表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及 光合生理特性的影响 闫 雷 孙小贺 李 威 曲娟娟 孟庆尧 张钰莹 武志民 苏 捷 东北农业大学资源与环境学院 哈尔滨 150030 摘 要 为探究外源植物激素对重金属胁迫下植物生长和生理特性的作用 采用水培试验 研究叶面喷施 2 4 表油菜素内酯 EBL 对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响 结果表明 100 mol L 1 镉胁迫降低 抗氧化酶活性 叶片SOD和CAT活性与对照组相比分别降低28 80 和19 57 加剧膜脂过氧化程度 破坏黄瓜 类囊体膜结构 抑制光合作用 降低生物量增加和镉积累 叶面喷施0 5 mol L 1 EBL可提高镉胁迫下叶片 SOD POD和CAT活性 其中SOD和CAT活性与镉处理相比分别升高11 70 和11 90 降低MDA含量 保持叶 片细胞完整性 保护PSII反应中心 提高光合色素含量和净光合速率从而提高光合性能 增加生物量 减少黄瓜 地上部和根部镉累积 促进镉胁迫下黄瓜幼苗生长 综上 EBL通过提高叶片抗氧化能力 改善光合性能 减轻 镉对黄瓜幼苗的毒害 关键词 镉 2 4 表油菜素内酯 黄瓜 光合作用 抗氧化 中图分类号 S642 2 文献标志码 A 文章编号 1005 9369 2022 06 0010 10 闫雷null孙小贺null李威null等null外源nullnull nullnull表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响nullnull 东北农业大学学报null nullnull null null nullnull null null nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnull null nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull null null nullnull null null nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull Effects of exogenous 2 4 epibrassinolide on growth and photosynthetic physiological characteristics of cucumber seedlings under cadmium stress nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull null nullnullnull Abstract null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull null nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnull nullnull nullnull null null null nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnull null null null nullnull null null null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnull null nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnull null null null nullnull null nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull 基金项目 国家重点研发计划项目 2017YFD0801104 4 作者简介 闫雷 1974 女 教授 博士 研究方向为土壤重金属 E mail yanlei 74 闫 雷等 外源2 4 表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响第6期 随着城市化发展 工业 三废 污水灌溉农 田以及农药和化肥大量使用导致土壤重金属污染 日趋严重 目前我国农田土壤重金属污染以镉 砷 汞 铅 铜及其复合污染较为严重 其中以 镉超标最为突出 1 重金属镉通过土壤进入植物 导致植物各器官产生毒害 抑制植物光合作用 影响植物生长发育 致使作物减产 不仅如此 镉易被植物吸收并且从根系转移至地上部 通过 食物链传递危害动物及人体健康 2 鉴于此 减少 重金属对植物危害 保障蔬菜安全生产是农业生 产中亟待解决的问题 3 植物激素是植物细胞接受特定环境信号诱导 产生 在低浓度时可调节植物生长发育的活性有 机物 4 植物激素在植物防御反应中发挥重要作 用 是介导植物胁迫反应关键内源因子 5 多种植 物激素被发现可促进镉胁迫下植物生长发育 褪 黑素预处理缓解镉对苜蓿幼苗生长抑制作用 6 外 源水杨酸通过增加光合色素和矿质元素减少浮萍 镉积累 7 因此 推测外源激素可减缓重金属胁迫 对植物的损伤 油菜素甾醇类物质 Brassino steroid BR 是植物中最早发现的一类甾醇类激 素 8 表油菜素内酯 EBL 作为BR高活性合成类似 物 具有调节细胞伸长与分裂 调控植物种子及 根部发育 调节植物光周期 光合作用 提高果 实产量和品质等作用 9 外源EBL已被证实可缓解 植物高温 低温 盐 光照和干旱等方面胁迫 EBL刺激酶促和非酶促抗氧化剂生产系统 促进抗 氧化防御系统 光合作用 激素稳态以及增加渗 透液和大量营养素积累 10 12 EBL具有协助植物在 逆境环境下修复的潜力 黄瓜作为一种重要蔬菜作物 经济价值较 好 是设施蔬菜栽培主要品种 黄瓜抗逆性弱 易受重金属污染毒害 EBL可促进黄瓜生长发育 还通过增强抗氧化酶活性以及相关基因表达缓解 镉胁迫 13 EBL常用于黄瓜浸种预处理 与浸种相 比 叶面喷施促进植物吸收EBL 促进叶绿素形 成 加快光合作用 有效缓解重金属对植物的胁 迫作用 本研究拟通过叶面喷施方法 从生长特 性 光合系统 抗氧化系统 叶片超微结构等方 面探讨外源EBL对镉胁迫下黄瓜幼苗光合生理特 性的影响 明确EBL对黄瓜重金属镉吸收的调控 机制 以期为缓解植物重金属胁迫寻找适合的外 源调控物质 为植物重金属污染修复提供理论 依据 1 材料与方法 1 1 试验设计与处理 供试黄瓜品种为 津春9号 选用颗粒饱满黄 瓜种子经10 过氧化氢溶液消毒 将种子洗净后 播种至全蛭石育苗盘 待黄瓜幼苗长至两叶一心 时采用水培法 将黄瓜幼苗移至装有700mL全 Hoagland营养液黑色塑料盆中 每盆6株 置于人 工气候箱中培养 昼 夜16h 8h 温度26 20 光照强度10000lx 0lx 相对湿度65 共培养 3周 期间每2d更换一次营养液 选取长势一致 幼苗开展后续试验 根据预试验结果确定试验浓 度并设置3个处理 T1 镉浓度为0 mol L 1 叶 面喷施去离子水 T2 镉浓度为100 mol L 1 叶 面喷施去离子水 T3 镉浓度为100 mol L 1 叶 面喷施0 5 mol L 1 EBL 每组处理设置3个平 行 其中镉以CdCl2 2 5H2O形式加入营养液中 每 日16 00叶面喷施EBL连续3d 喷至叶面有水珠 滴落为止 分别在镉处理2 4 6d测定地上部和 根部镉含量 光合叶绿素荧光相关参数 镉处理 6d测定MDA含量 抗氧化酶活性及观察叶片超微 结构 每个试验处理3次重复 nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null null null nullnull null null null nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull null nullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull Key words nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 11 东 北 农 业 大 学 学 报 第53卷 1 2 生物量 株高 根长和Cd含量测定 黄瓜根系采用25mmol L 1 Na2 EDTA溶液浸泡 15 min 去除表面吸附的镉离子 14 清洗后测 量黄瓜幼苗株高 根长并记录鲜重 105 杀青 15min 70 烘干至恒重 记录干重 将干燥样品 制成粉末状 根据GB5009 15 2004方法用HNO3 HClO4混合物 9 1 V V 消化处理 砂浴锅 DK 2 于160 加热消解 火焰原子吸收光谱仪 AAS ZEEnit700P 650P Analytik Jena Germany 测定镉 含量 1 3 叶绿素含量和光合参数测定 采用丙酮 乙醇浸提法测定黄瓜叶绿素含量 根据张宪政方法计算 15 GFS 3000光合作用 荧光测量系统 WALZ Germany 于9 00 11 00测定植物顶端第一片完全 展开叶净光合速率 Pn 胞间CO2浓度 Ci 气孔 导度 Gs 及蒸腾速率 Tr 1 4 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定与分析 叶片经暗适应30min后 使用手持叶绿素荧 光仪 HandyPEA Hansatech UK 于10 00 11 00 测定黄瓜叶片 从顶端计数第一片叶子 OJIP曲 线 根据Strasser和李鹏民等方法计算JIP test参 数 16 17 具体参数及含义见表1 1 5 MDA和抗氧化酶测定 分别取0 5g新鲜叶片和根系在预冷条件下磷 酸缓冲液 pH7 8 研磨 在4 12000r min 1 条 件下离心10min 取上清液测定 丙二醛 MDA 采 用硫代巴比妥酸 TBA 法 超氧化物歧化酶 SOD 采用氮蓝四唑 NBT 还原法 过氧化物酶 POD 采 用愈创木酚法 18 过氧化氢酶 CAT 使用南京建成 生物有限公司试剂盒测定 1 6 叶片超微结构观察 将黄瓜叶片切成3cm 1cm条状 2 5 戊二醛 溶液中前固定 抽真空后用pH为6 8磷酸缓冲液将 样品冲洗3次 1 锇酸后固定 磷酸缓冲液冲洗 后分别用浓度为50 70 90 乙醇脱水 最 后用100 乙醇脱水 浸透包埋后 超薄切片机切 成50 60nm切片 切片经醋酸双氧铀和柠檬酸铅 染色后 透射电镜 JEOLTEM 1230EX 日本 观 察拍照 表1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 OJIP 分析中使用的参数和公式 Table 1 Parameters and formulas used in the analysis of rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve OJIP 参数和公式 Parametersandformulas Fo FJ FI Fm FP FV Fm PIABS RC ABS Po 1 Po O 1 O 参数含义 Explanationoftheparameters 暗适应后最小荧光 在OJIP荧光诱导曲线上J点处 2ms 荧光 在OJIP荧光诱导曲线上I点处 30ms 荧光 暗适应后最大荧光 最大光化学效率 以吸收光能为基础的性能指数 1 7 统计处理与分析 采用Origin8 5绘图 SPSS 22 0软件处理数 据 采用One WayANOVA作统计分析 Duncan法 分析显著 P 0 05 和极显著 P 0 01 差异性 结果 用 平均值 标准误差 表示 2 结果与分析 2 1 EBL对镉胁迫下黄瓜植株生长的影响 T1对照组随时间增加 植物鲜重 干重 株 高 根长均呈逐渐上升趋势 T2镉处理组植物随 处理时间增加长势较缓 见图1 表明镉处理对植 物生长有抑制作用 T3与T2处理相比 可不同程 度提高植物株高 根长 鲜重 干重 处理6d时 差异显著 株高 根长 鲜重 干重分别较T2 处理组升高10 75 22 68 16 84 12 50 说明叶面喷施EBL可减轻镉对植物生长的抑制 作用 2 2 EBL对镉胁迫下黄瓜植株镉含量的影响 由图2可知 镉胁迫使植物地上部及根部积累 大量镉 且随处理天数增加呈递增趋势 表明植 12 闫 雷等 外源2 4 表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响第6期 物受镉胁迫时间越长 植物镉积累量越大 处理 2d后 T3处理显著抑制植物地上部镉积累 根部 镉含量显著上升 处理4d后 植物地上部和根部 镉含量分别较T2镉处理降低22 78 和43 36 呈 极显著抑制作用 处理6d后 T3处理显著降低植 物地上部和根部镉含量 但抑制程度下降 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 鲜 重 g Fresh weight 1 4 1 2 1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 0 Aa AaAa a Aa Bb Bb Aa Cc Bb T1 T2 T3 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 干 重 g Dry weight 0 15 0 10 0 05 0 Aa Aa Aa b Aa Bb Bb Aa Ab Aab T1 T2 T3 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 株高 cm Plant height 25 20 15 10 5 0 Aa Aa Aa c Aa Aa Aa Aa Bc ABb T1 T2 T3 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 根长 cm Root length 30 20 10 0 Ab Aab Aa d Aa Aa Bc Bb T1 T2 T3 Aa Aa e T1 不同小写和大写字母分别表示同一处理天数下不同处理组间差异显著 P 0 05 和极显著 P 0 01 下同 Differentlowercaseandcapitallettersindicatesignificant P 0 05 andextremelysignificant P 0 01 differencesamongdifferenttreatmentgroups underthesameday Thesameasbelow 图1 EBL对镉胁迫下黄瓜幼苗鲜重 干重 株高 根长和表型图的影响 Fig 1 Effects of EBL on fresh weight dry weight plant height root length and phenotype of cucumber seedlings under cadmium stress 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 地上部镉含量 mg kg 1 Cd concentration in shoots 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Aa Bb a Aa Bb Aa T1 T2 T3 Bb 图2 EBL对镉胁迫下黄瓜幼苗地上部和根部镉含量的影响 Fig 2 Effects of EBL on cadmium content in shoot and root of cucumber seedlings under cadmium stress T2 T3 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 根部镉含量 mg kg 1 Cd concentration in roots 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 Aa Bb b Aa Bb Aa T1 T2 T3 Ab 2 3 EBL对镉胁迫下黄瓜植株叶绿素含量和光合 系统的影响 由表2可见 处理后第2天 T2处理组黄瓜叶 片叶绿素a和总叶绿素含量显著降低 T3处理镉 胁迫下叶绿素a和总叶绿素含量显著增加 分别增 加6 21 和4 06 处理后第4天 T2处理导致叶 绿素a 叶绿素b和总叶绿素含量呈不同程度降低 与T1对照相比分别减少30 64 8 77 5 22 而T3处理组叶绿素a和总叶绿素含量显著上升 与 T2处理相比分别增加12 41 8 99 处理后第6 天 T2处理组黄瓜叶片叶绿素a 叶绿素b和总叶 绿素含量显著降低 且降幅较大 经T3处理后大幅 上升 由表2可看出 随镉处理时间增加 植物叶 绿素含量受镉影响越大 叶面喷施EBL显著提高镉 13 东 北 农 业 大 学 学 报 第53卷 胁迫下黄瓜叶片叶绿素a 叶绿素b和总叶绿素含 量 且随镉处理时间增加呈上升趋势 由图3可知 处理2 4 6d后T2镉处理组黄 瓜叶片Pn Tr和Gs显著降低 但第2 6天Ci显著 提高 镉胁迫第2天 T3处理组黄瓜叶片Pn Tr Gs和Ci与T2相比差异显著 分别升高 63 58 83 66 87 74 和6 57 处理后第4 天 T3处理显著提高镉胁迫下黄瓜叶片Pn Tr Gs和Ci 分别提高46 13 40 65 42 64 6 44 处理后第6天 T2处理使植物Pn和Tr分 别较T1下降76 32 66 83 Ci较T1升高 8 75 T3处理显著提高黄瓜叶片Pn和Tr 对植 物Gs无显著影响 Ci则显著下降 2 4 EBL对镉胁迫下黄瓜植株OJIP曲线和荧光参 数的影响 2 4 1 EBL对叶片OJIP曲线的影响 与T1对照处理相比 镉胁迫使不同处理天数 下黄瓜叶片OJIP曲线发生形变 I相 30ms 和P相 Fm 大幅降低 不同处理天数下 T3处理使植株I 相 30ms 和P相 Fm 较T2镉处理明显上升 T3处 理在镉胁迫2d时J P期曲线上升幅度最大 随处 理时间增加 J P期曲线增幅降低 见图4 不同 处理天数下T2处理Fo值高于T1处理 T3处理较 T2处理下降 但差异不显著 表2 EBL对镉胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量的影响 Table 2 Effects of EBL on chlorophyll contents of cucumber seedlings under cadmium stress 叶绿素含量 mg g 1 Chlorophyllcontent Chla Chlb Chl a b 天数 d Days 2 4 6 2 4 6 2 4 6 处理Treatments T1 1 60 0 01Aa 1 73 0 01Aa 1 94 0 02Aa 0 54 0 01Aa 0 57 0 01Aa 0 61 0 02Aa 2 14 0 02Aa 2 30 0 01Aa 2 56 0 02Aa T2 1 36 0 02Cc 1 20 0 01Cc 0 81 0 02Cc 0 54 0 02Aa 0 52 0 01Bb 0 49 0 00Cc 1 90 0 01Cc 1 72 0 02Cc 1 30 0 02Cc T3 1 45 0 02Bb 1 37 0 04Bb 1 65 0 02Bb 0 52 0 01Aa 0 52 0 01Bb 0 53 0 01Bb 1 97 0 02Bb 1 89 0 04Bb 2 18 0 02Bb 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 净光合速率 mmol m 2 s 1 Pn 10 8 6 4 2 0 Bb Cc Aa a Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Cc 图3 不同处理下黄瓜叶片净光合速率 Pn 蒸腾速率 Tr 气孔导度 Gs 和胞间二氧化碳浓度 Ci 变化 Fig 3 Changes of net photosynthetic rate Pn transpiration rate Tr stomatal conductance Gs and intercellular carbon dioxide concentration Ci of cucumber leaves under different treatments 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 蒸腾速率 mmol m 2 s 1 Tr 14 12 10 8 6 4 2 0 Bb Cc Aa b Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Cc 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 气孔导度 mmol m 2 s 1 Gs 500 400 300 200 100 0 Bb Bc Aa c Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Bb 2 4 6 处理时间 d Timeaftertreament 胞间 CO 2 浓度 mol mol 1 Ci 600 400 200 0 Bc Aa d Bb Aa T1 T2 T3 Ab Ab Ab Bb Aa 14 闫 雷等 外源2 4 表油菜素内酯对镉胁迫下黄瓜幼苗生长及光合生理特性的影响第6期 2 4 2 EBL对叶片PS 反应中心的影响 Fv Fm是可变荧光和最大荧光比值 反映PS 反应中心最大光化学效率 不同天数下T2镉处理 显著降低黄瓜叶片Fv Fm 随处理时间增加呈先增 后降趋势 见表3 T3处理则显著增加镉胁迫下 Fv Fm值 随时间变化趋势与T2处理一致 PIABS是 基于光能吸收的性能指标 可准确反应植物光合 机构性能状态 T2处理显著降低不同处理天数黄 瓜叶片PIABS值 T3处理下PIABS值高于T2处理 但 仅镉处理2d时差异显著 0 01 0 1 1 10 100 1000 时间 ms Time 荧光强度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J a I T1 T2 T3 P 0 01 0 1 1 10 100 1000 时间 ms Time 荧光强度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J b I T1 T2 T3 P 0 01 0 1 1 10 100 1000 时间 ms Time 荧光强度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J c I T1 T2 T3 P 图4 不同处理下黄瓜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 Fig 4 Kinetic curves of rapid chlorophyll fluorescence induction in cucumber leaves under different treatments a b c分别表示镉胁迫2 4和6d a b crepresent2 4and6dofcadmiumstress respectively 表3 EBL对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响 Table 3 Effects of EBL on chlorophyll fluorescence parameters of cucumber leaves 指标 Index Fv Fm Fo Fm PIABS 天数 d Days 2 4 6 2 4 6 2 4 6 2 4 6 处理Treatments T1 0 81 0 01Aa 0 82 0 01Aa 0 82 0 01Aa 6165 25 235 33Aa 5537 50 158 59Aa 5717 75 323 18Aa 32722 00 381 32Aa 30896 00 1131 26Aa 30970 50 969 66Aa 2 88 0 58Aa 2 99 0 25Aa 2 67 0 39Aa T2 0 77 0 01Cc 0 78 0 01Bc 0 75 0 04Ab 6166 25 254 42Aa 5744 75 378 25Aa 6190 75 170 94Aa 26477 50 900 17Cc 26621 75 694 06Bc 24867 50 3502 09Bb 1 03 0 13Bc 1 41 0 06Bb 1 19 0 11Bb T3 0 79 0 01Bb 0 80 0 01Ab 0 78 0 03Aab 6128 50 408 37Aa 5579 00 240 24Aa 5636 25 461 43Aa 29016 50 1335 15Bb 29042 00 720 76Ab 25929 25 2315 89ABb 1 85 0 26ABb 1 78 0 26Bb 1 42 0 14Bb 2 5 EBL对镉胁迫下黄瓜植株MDA和抗氧化酶 活性的影响 由上述结果可知 镉胁迫6d时黄瓜在喷施 EBL后变化显著 故针对镉胁迫6d植株测定MDA 含量 抗氧化酶活性及观察分析叶片超微结构 MDA是评价植物膜脂过氧化程度指标 T2镉 处理组黄瓜叶片及根系MDA含量显著增加 分别 较T1对照处理提高47 97 50 82 T3处理组植 物叶片及根系在镉胁迫下MDA含量与T1对照相比 显著升高 分别提高46 59 45 92 T3处理与 T2处理相比 叶片及根系MDA含量下降但无显著 差异 表明EBL可适当降低镉胁迫下黄瓜膜脂过 氧化程度 见图5a 如图5b d所示 T2镉处理显 著降低黄瓜叶片及根系SOD CAT活性 增强 POD活性 其中叶片SOD CAT活性与T1对照处 理相比分别降低28 80 19 57 POD活性增加 15 东 北 农 业 大 学 学 报 第53卷 T1 T2 T3 处理Treament 过氧化物酶 U g 1 FW POD 140 120 100 80 60 40 20 0 Bc b Aa Aa Ab Ab Bc 26 85 根系SOD CAT活性与T1处理相比分别 降低19 29 27 78 POD活性增加38 17 T3 处理组黄瓜叶片SOD CAT活性较T2处理分别增 加11 70 11 90 POD活性降低5 92 黄瓜 根系POD CAT活性较T2处理分别增加3 68 23 53 SOD活性增加但未见显著差异 T1 T2 T3 处理Treament 丙二醛 nmol g 1 MDA 5 4 3 2 1 0 Bb a Aa Aa Aa Bb Aa T1 T2 T3 处理Treament 超氧化物岐化酶 U g 1 FW SOD 300 250 200 150 100 50 0 Aa c Cc Bb Aa Bb Bb T1 T2 T3 处理Treament 过氧化氢酶 U g 1 FW CAT 0 6 0 4 0 2 0 d Aa Aa 叶Leaf 根Root Bb Cc Aa Bb 图5 EBL对镉胁迫下黄瓜叶片和根系MDA含量和抗氧化酶活性的影响 Fig 5 Effects of EBL on MDA content and antioxidant enzyme activity in cucumber leaves and roots under cadmium stress 不同小写和大写字母分别表示黄瓜叶片和根系不同处理组间差异显著 P 0 05 和极显著 P 0 01 Differentlowercaseandcapitallettersin