黄瓜诱变育种研究进展.pdf

陆 珂 吴则东 李胜男 null 黄瓜诱变育种研究进展 null null 江苏农业科学 nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 黄瓜诱变育种研究进展 陆 珂 吴则东 李胜男 黑龙江大学现代农业与生态环境学院 null黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室 黑龙江哈尔滨 nullnullnullnullnullnull 摘要 黄瓜 Cucumis sativus nullnull 是重要的鲜食类蔬菜之一 是我国保护地生产的第一大蔬菜作物 随着国家经济 发展 人们对黄瓜品质 抗性的要求越来越高 然而由于黄瓜的遗传基础趋于单一化 自然变异频率低 以及常规育种 的年限长等限制因素 依靠黄瓜自发突变获得优良的遗传材料十分困难 黄瓜遗传育种进程变得愈发缓慢 因此选育 高品质 抗性强的黄瓜新品种迫在眉睫 诱变育种技术以其可以提高变异频率 扩大变异谱等特点 近年来在选育新 品种方面受到广泛的应用 本文通过对黄瓜诱变育种进行系统性的论述 从诱变方法的作用机理和在黄瓜育种中的 应用着手 概述了化学诱变方法 物理诱变方法 航天诱变及插入突变的方法 并分析其优缺点 总结了诱变育种对黄 瓜表型性状 生理生化和分子水平的影响以及黄瓜突变体的鉴定方法 重点阐述了突变体在黄瓜新品种选育过程中的 应用 最终探讨了黄瓜诱变育种进程中存在的问题及解决办法 为科研工作者后续的研究提供参考与借鉴 对加快黄 瓜育种进程具有重要意义 关键词 黄瓜 诱变育种 诱变技术 突变体库 研究进展 中图分类号 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 文献标志码 null 文章编号 nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull 收稿日期 nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 基金项目 黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目 编号 nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 黑龙江省自然科学基金优秀青年项目 编 号 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 中国博士后科学基金第 nullnull 批面上资助项目 编 号 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null 作者简介 陆 珂 nullnullnullnullnull 女 江苏盐城人 硕士研究生 主要从事 蔬菜遗传育种研究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 通信作者 吴则东 博士 副研究员 主要从事作物遗传及分子育种研 究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 李胜男 博士研究生 讲师 主要 从事蔬菜遗传育种 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 黄瓜 Cucumis sativus nullnull 是葫芦科甜瓜属的二 倍体物种 也是世界主要蔬菜作物之一 null nullnull 黄瓜 由于其清香脆甜的口感 深受人们的喜爱 是我国 设施农业产量最高的蔬菜之一 一直是人们餐桌上 的主要蔬菜 中国的黄瓜栽培历史悠久 面积广 泛 nullnullnullnull 年收获面积为 nullnullnullnull nullnull 万 nullnull null 年产量达 nullnull nullnullnull null nullnull null null 占世界总量的 nullnullnull nullnullnull 和 nullnullnull nullnullnull 尽管黄瓜的栽培面积和产量都很大 但是与葫芦科 的其他作物相比 它的基因组只有 nullnullnull nullnullnull 相对较 小 遗传基础较狭窄 自然变异频率低 变异率仅有 nullnull null nullnull null nullnull 经过长期的自然和人工选育 黄瓜 品种间的遗传差异越来越小 遗传多样性不足 null 依靠黄瓜的自发突变获得优良的遗传材料 已无法 满足黄瓜功能基因组学研究的需要 导致黄瓜遗传 育种进程缓慢 面对这样的困难和瓶颈 开发新技 术 人为地创造优质突变体 构建优异的种质资源 加快黄瓜育种的进程已成必然 诱变育种技术是指利用不同的物理或化学因 素 人为地使植物体的组织发生变异 再通过选择 育成抗性强 产量高的新品种 诱变能引发基因突 变 相比常规育种具有提高变异频率 扩大选择谱 产生有益突变的优点 还能打破原有基因的连锁 促进遗传重组 从而能在短时间内获得丰富突变体 以育成新品种 null 目前在黄瓜诱变育种的研究领 域中 国内外学者主要通过物理诱变 化学诱变的 方法 使黄瓜产生大量的遗传变异 促进黄瓜功能 基因组学的研究 本研究基于国内外学者对黄瓜的诱变育种的 研究 对黄瓜突变体库构建的方法进行归纳总结 包括物理诱变 化学诱变 航天诱变及插入突变的 方法 并探讨了诱变技术对黄瓜性状的影响以及鉴 定方法 论述了黄瓜突变体在黄瓜育种进程中的应 用 为黄瓜重要功能基因的挖掘以及新品种的选育 奠定基础 提供重要的理论参考与借鉴 1 黄瓜突变体库的构建方法 nullnullnull 化学诱变 化学诱变是指利用各种化学诱变剂使植物材 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 nullnull 期 料的遗传物质发生变异 通过选择 对突变体进行 培育 选育成新品种的方法 null 化学诱变由于高 效 使用方法简便并且成本较低 现如今被广泛使 用 化学诱变剂是指能够对植物体材料的遗传物 质产生作用 使其产生变异的化学物质 目前 常 用的化学诱变剂有四大类 null 烷化机类 该类化学诱变剂使诱变剂内一 至多个活性烷基 通过烷化作用的方式 置换 nullnullnull 分子结构中的氢离子 从而导致复制或转录过程中 nullnullnull 发生改变 进而产生变异 常用的代表试剂有 甲基磺酸乙酯 nullnullnull null乙烯亚胺 nullnull null硫酸二乙酯 nullnullnull 等 null 核酸碱基类似物 因其具有与 nullnullnull 碱基相 似的化学结构 在复制时能与 nullnullnull 结合 在 nullnullnull 复制的过程中进入 nullnullnull 结构中充当碱基 从而形成 异种 nullnullnull 进而导致碱基在配对时不按互补配对的 原则配对 发生错配 从而引起点突变 代表试剂 有 null null 溴尿嘧啶 null null nullnull nullnull null 氟尿嘧啶 null null 溴脱氧 尿嘧啶核苷 null null nullnullnullnull 等 null 叠氮化钠 nullnullnull null 是一种点突变剂 它可 使正在进行复制的 nullnullnull 碱基发生替换 从而形成点 突变 nullnullnull null 具有高效安全 无毒 成本较低的特点 null 其他化学诱变剂 如抗菌素 亚硝酸 羟胺 等 虽然也能引起基因结构突变 但在诱变育种中 使用价值较低 其中 nullnullnull 以其简单方便 诱变频率高的特点 在黄瓜突变体库的构建中应用较多 null nullnullnull 诱变 首先发生在 nullnullnull 鸟嘌呤的 null nullnull 位置上 烷基取代 氢离子后 成为一个带正电荷的季铵基团 烷化的 鸟嘌呤与胸腺嘧啶配对 代替胞嘧啶 发生转换型 的突变 从而使 nullnull 碱基对变异为 nullnull 碱基对 nullnullnull 诱变遗传物质核酸有 nullnullnull 的概率是这种情况 图 null 可能产生无义突变 错义突变和沉默突变 这 null 种突变发生的频率对突变体的筛选具有一定的指 导意义 null 何书强利用 nullnullnullnullnullnullnull 诱导华南型黄瓜 高代自交系 nullnullnull 时间 nullnull null 筛选出 nullnull 种变异表型 包括植株矮化 null 张子叶 真叶白化等典型突变体 其总变异率为 nullnullnull nullnullnull null 罗琳等利用 nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnull 分别处理新泰密刺黄瓜 通过 nullnull nullnull 代的比较分析 发现种子发芽率随 nullnullnull 浓 度的升高而下降 子叶叶面积和子叶叶绿素含量与 对照相比明显下降 然而真叶叶绿素含量显著上 升 分别比对照提高 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull null nullnullnull 物理诱变 物理诱变是指利用各种理化因素使植物材料 的基因结构发生变异 通过选择优良单株 进而对 其进行培育 选育成新品种的方法 nullnull 典型的物理 诱变剂是不同种类的射线 主要的射线有 null 射线 射线 射线 射线 紫外线 离子束等 我国对于辐射诱变育种的研究最早开始于 nullnullnullnull 年 随着我国科技高速发展 辐射诱变的发展 也非常迅速 如今已广泛应用于植物遗传育种 其 中 null 射线和 射线的应用非常广泛 其原理是电 离辐射与植物体内分子 原子核发生碰撞 直接或 间接引起植物体内 nullnullnull 结构发生变异 或者使遗传 物质 nullnullnull 断裂再修复 导致染色体产生断裂 重排 缺失 倒位等变异 从而引起基因突变 null 蔡世娟 等利用 nullnull null null null 辐射对自交系黄瓜 nullnullnull nullnull 进行辐射诱 变试验 低剂量 nullnull nullnull 辐射减弱幼苗的光合作用 和抗逆性 中 高剂量 nullnull null nullnullnull nullnull 辐射增强幼苗 光合作用和抗逆性 nullnull null null null 辐射对黄瓜光合色素各组 分含量和光合基因表达量均产生影响 nullnull nullnullnullnullnull 等利用单色蓝光 绿光 红光和宽带白光联合紫外 线辐射对黄瓜 nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull null null 种子进行处理 发现 紫外线辐射通过基因依赖的方式来抵抗蓝 红 绿 白光对转录物积累的影响 nullnull 胡尊瑞等利用冷等 离子体模拟真空状态处理黄瓜玉玺一号种子 发现 最佳处理功率是 nullnull null 种子的发芽势 发芽率均有 提高 并且可以促进黄瓜种子生根发芽 提早开花 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 nullnull 期 结实 nullnull 但由于物理和化学诱变产生的突变密度 较高 包含多个突变位点 往往需要构建突变表型 分离群体 利用图位克隆 定向诱导基因组局部突 变技术 nullnullnullnullnullnullnull 等精确的筛选技术来筛选突变位 点 确定突变基因 nullnull nullnullnull 太空诱变育种 太空诱变育种 又称太空育种 航天育种 是指 通过返回式卫星搭载植物种子或其他植物组织材 料 利用太空环境中微重力 宇宙射线 高真空和交 变磁场等物理因子 诱变植物材料发生变异 返回 后通过栽培 从后代选择优良单株 进而对其进行培 育 选育成新品种的方法 西部航天育种基地和甘肃 省天水市农业科学院研究所通过航天搭载 选育出了 优良变异白黄瓜品系 nullnull nullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnull 潘 连公等通过对航遗 null 号黄瓜进行分子生物学分析 发 现航天诱变后的黄瓜种子变异丰富 稳定快 发生了 产量提高 口感好及耐储存等有益变异 nullnull nullnullnull 插入突变 插入突变是指在植物基因组中随机插入 null null nullnullnull 转座子和逆转录转座子等已知序列的元 件 使其能够影响或破环原有的基因结构 从而抑 制插入位点基因功能的正常表达来创制突变体 nullnull null null nullnullnull 插入通常为 null nullnull 个拷贝插入 虽然在受体 基因组中的整合位置是随机的 但插入位点的侧翼 序列是唯一的 不会在基因组整合后发生转座 具 有高效表达和稳定遗传的特点 nullnull nullnullnull 因 此 null null nullnullnull 常被用作插入诱变剂来分离和克隆因插入 而失活突变的基因 nullnull 随着农杆菌介导的遗传转 化技术愈发成熟 null null nullnullnull 插入突变技术广泛应用 于拟南芥和水稻突变体库的构建 nullnullnullnull 年 nullnullnullnullnullnullnull 等首次利用农杆菌介导的遗传 转化技术得到黄瓜转基因材料 在过去的几十年 里 国内外学者对黄瓜遗传转化体系做了大量研 究 为 null null nullnullnull 插入突变技术在黄瓜功能基因组学 的应用奠定基础 nullnull 冯路路等利用 GFP 基因作为 黄瓜长春密刺 null null nullnullnull 插入片段创制突变体 并通 过荧光显微镜与 nullnullnullnull null nullnullnull 技术最终确定插入位 点 nullnull 李蕾等以黄瓜长春密刺为植物材料 采用农 杆菌介导法 利用 null null nullnullnull 插入突变体构建转化植 株 并采用 nullnullnull 和斑点杂交检测的方法得到插入突 变体 nullnullnullnull nullnull 但目前黄瓜遗传转化体系仍然存在 效率低和遗传稳定性差的问题 从而影响黄瓜 null null nullnullnull 插入突变体的获得 nullnull 2 诱变技术对黄瓜性状的影响 nullnullnull 表型性状的影响 通过物理和化学等技术诱导使黄瓜部分基因 发生突变 有许多突变性状会直接表现在表型上 薛存宝利用 nullnullnullnull 和 nullnull nullnull nullnullnull 诱变欧洲温室型黄 瓜 nullnullnull 品系 发现有 nullnull 个表型有变化的突变体单 株 突变频率为 nullnullnull nullnull 其突变性状有矮化 短瓜 无花 叶缘失绿 叶片皱缩等 null 齐晓花等利用 nullnullnull 诱导华北类型黄瓜 nullnull null nullnull 品系 得到了植株 矮化 皱缩 圆叶 花瓣和花萼连体 少果刺等突变 性状 图 null nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnull null null 和 nullnull null null null 种 紫外线辐射对黄瓜 nullnull nullnullnullnull 进行辐照 发现 nullnull null null 的辐射可以使植株株型更加矮小 强壮 nullnull 因此 表型鉴定是筛选差异性状突变体最直观的方法 可 以利用表型突变的优势 丰富突变体库 从而为黄 瓜基因功能分析和新品种的选育奠定基础 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 nullnull 期 nullnullnull 生理生化的影响 不同的诱变技术不仅对黄瓜有表型性状上的 影响 在生理生化方面也会表现出与野生种不同的 性状 陈玉霞等利用 nullnull nullnull nullnull 射线辐照黄瓜新品种 新津春 null 号干种子 发现当辐射剂量为 nullnullnull null null nullnullnull nullnull 时 辐射处理对种子萌发和幼苗生长抑制 明显 并且黄瓜种子辐射诱变的半致死剂量是 nullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull 等利用 nullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnull 剂 量的 nullnull nullnull nullnull 射线辐照黄瓜种子 发现 nullnull nullnull 的低剂 量辐射对黄瓜第 null 天的发芽状况和苗长影响最明显 所以低剂量的 nullnull nullnull nullnull 辐射能提高黄瓜种子早期的 发芽率和幼苗生长 nullnull nullnullnull 等利用不同剂量的紫外 线辐射 nullnull null null 对黄瓜 nullnullnullnull 进行辐射 发现 nullnull null null 辐射可以有效抑制黄瓜幼苗的伸长和降低黄瓜叶 片可溶性蛋白质含量 其中 nullnull nullnull nullnullnullnullnull null null null 的 nullnull null null 有利于黄瓜幼苗在人工气候箱中生长 还提 高了黄瓜幼苗的抗氧化酶活性和抗坏血酸含量 从 而提高黄瓜幼苗的抗逆性 nullnull 因此 分析诱变后黄 瓜生理生化水平的变化 可为黄瓜生长提供理论依 据 为黄瓜突变体库的构建提供参考 nullnullnull 分子水平的影响 通过人为诱变技术对黄瓜幼苗代谢 光合作 用 植物激素信号转导等产生影响 可提高黄瓜的 抗性 亓飞等通过对黄瓜 nullnullnull 突变体库中的长春 密刺进行抗白粉病材料初筛 然后进行苗期生理鉴 定和 nullnullnull 分析 最终筛选出 null 份突变体材料 nullnull null nullnull nullnull 和 nullnull nullnullnull nullnull nullnull 独角金内酯 nullnullnull 类似物 可提高黄瓜对盐胁迫的抗性 张小花对景润 nullnull 号黄 瓜品系外源喷施 nullnullnullnull nullnullnull 类似物 发现外源 nullnullnullnull 可以提高盐胁迫下黄瓜幼苗的光合作用 增强抗氧化 酶活性和抗逆基因表达 从而减轻黄瓜幼苗膜损伤 并通过转录组学分析 探究了 nullnullnull 诱导黄瓜幼苗耐盐 性的分子机制 为黄瓜温室种植提供理论指导 nullnull 蒋景龙等通过对春夏秋王黄瓜根系施加外源 null null null 发 现 null null null 能调节组织细胞在盐胁迫下的氧化还原和离 子平衡过程 减轻黄瓜膜损伤 从而缓解盐胁迫引起 的损伤 并利用高通量测序和转录组学分析技术 探 究了 null null null 诱导黄瓜幼苗耐盐性的机理 nullnull 因此 分 析诱变黄瓜产生抗性的分子机制 有助于研究抗性相 关基因 为后续筛选抗性基因奠定基础 3 黄瓜突变体鉴定方法 nullnullnull 表型鉴定 通过对植株表型进行观察识别 对照野生型植 株 直观选择出具有显著变异的植株的方法 已经 获得矮化植株 白化苗 株型矮凑等重要黄瓜突变 体类型 薛红霞等通过对华南型高代自交系 nullnullnullnull 进行 nullnullnullnull nullnullnull 处理 nullnull null 构建了黄瓜突变体库 在 nullnull 代 nullnullnull 个单株中发现了叶片卷曲 超级子房 花萼叶片化 矮化植株等性状 null 贺栾劲芝等以 nullnullnull 诱变华南型黄瓜高代自交系 nullnullnullnull 得到的突变 体 nullnull 代群体作为试验材料 通过表型观察 发现了 果实变长 果实短筒等果实性状突变体 总变异率 达 nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnull nullnull nullnullnull 诱变黄瓜自 交系 nullnullnull 获得 null 个花和卷须突变体 uft nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnullnullnull nullnullnull 诱变北方生态型黄瓜自交系 nullnullnull 种子 nullnull null 通过表型观察 发现了叶片 花器官和果 实 图 null 等性状的突变体 总变异率分别为 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnull 生物化学鉴定 虽然表型性状鉴定在黄瓜鉴定突变体方面被 广泛利用 但仍有点突变无法被鉴定出来 所以须 要通过精确的筛选技术筛选出肉眼无法识别的变 异类型 随着黄瓜基因组测序的完成 nullnullnullnullnullnullnull 技 术已经广泛应用在黄瓜育种研究中 nullnullnullnullnullnullnull 技术 是定向诱导基因组局部突变技术 最早由美国 nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 癌症研究中心所创建 利用单核苷酸多 态性 nullnullnull 进行突变体的筛选 获得目标基因的突 变体 nullnull 现主要用于鉴定突变株 在黄瓜突变体库 的鉴定 优质种质资源构建 遗传育种等方面都有 广泛的应用 nullnullnullnull 等应用 nullnullnullnullnullnullnull 技术在黄瓜突 变群体中筛选出 null 个由 nullnullnull 诱变的 CsAAP2A 基因 的突变植株 还通过化学方法进行生理指标分析 鉴定出无法明确通过表型性状鉴定的突变体 nullnull 陈皓炜等利用聚乙二醇 nullnullnullnull 模仿干旱环境 通过氮 蓝四唑 nullnullnull 还原法 硫代巴比妥酸法 酸性茚三 酮法等方法进行形态和生理指标分析 筛选出 nullnull 个 耐旱突变植株 nullnull nullnullnull 分子鉴定方法 分子检测技术是通过检测基因存在 缺陷或表 达 对基因突变进行遗传差异鉴定和定向改进 nullnullnull 分子标记辅助育种技术是应用于黄瓜遗传多 样性最广泛的方法 具有快速 高效和准确等优点 主要有限制性内切酶片段长度多态性 nullnullnullnull null随机 扩增多态性 nullnullnull 标记 nullnullnullnull nullnullnullnullnull 一种微卫星 基础上的分子标记 null目标起始密码子多态性 nullnullnullnull 等 其中 nullnullnullnull nullnullnullnull 操作简单 成本低 廉 nullnull 牛玉倩等通过 nullnullnull 诱变得到黄瓜叶片白化 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 nullnull 期 al 突变体 通过简单重复序列标记 nullnullnull 标记法结 合重测序结果开发的 nullnullnull 和 nullnullnullnullnull 标记对其目标基 因进行定位 发现其位于黄瓜第 null 号染色体上约 nullnull nullnull 区间内 nullnull 赵子瑶利用 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 技术 构建了 null 个靶序列 通过农杆菌介导 nullnullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnullnullnullnull 在黄瓜中进行遗传转化 nullnullnull 检测出遗传转 化率为 nullnull nullnull nullnull nullnullnull 但是并没有发现突变体 nullnull 韩杜斌利用蓝光每天照射黄瓜津优 nullnull 号 null null 发现 黄瓜体内与烟粉虱抗性相关挥发物比对照上升 利 用分子生物技术 通过筛选和基因沉默处理 鉴定 出 HPL 9 13 基因调控脂氢过氧化物裂解酶 从而 影响反式 nullnull null 己烯醛的合成 影响反式 null null null 己烯 醛在黄瓜驱避烟粉虱中的作用 nullnull 郭嘉华等通过 层析和田间诱导抗性试验筛选西芹腐根二次酮层 物 利用筛选出的最强流分 nullnullnullnullnullnull 诱导处理黄瓜 津春 null 号幼苗 并进行转录组学分析 结果发现 西 芹腐根二次酮层物诱导后能激发黄瓜幼苗的防御 系统 提高对枯萎病的抗性 nullnull 4 转录组技术在黄瓜突变体库中的应用 诱变育种的应用主要体现在目标性状关键基 因的定位与克隆和基因功能的解析 潘明等利用由 nullnullnull 诱变的一个黄叶突变体 yl 并通过图位克隆方 法与重测数据比对 发现了一个控制黄叶的突变基 因 Csa4G297530 该突变基因通过调控植物体的光 合作用从而导致黄叶形成 nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnullnull 诱 变得到多个黄瓜毛状体突变体 Mt 利用图位克隆和 nullnullnull null nullnullnull 相结合的方法将突变位点定位于 null 号染 色体末端 nullnullnullnull null nullnull 的区域内 通过遗传分析发现无 毛性状是由隐性基因 csgl3 引起的 nullnull nullnullnullnull 等利 用经 nullnullnull 诱导形成的黄瓜突变体库中的花和卷须 突变体 uft 通过图位克隆和 nullnullnullnullnullnull null 法结合将 uft 基因定位于 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 之间 nullnullnull nullnull 的物理距离内 经过转录组分析表明 CsUFO 参与黄 瓜卷须和花器官原基的发育 nullnull 遇瑶等从黄瓜突 变体 nullnullnullnull 突变体库中发现 yl 5 黄叶突变体 利用 nullnullnull 江苏农业科学 nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 nullnull 期 图位克隆法发现 CsLPE2 突变是影响 yl 5 黄叶的 候选基因 nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnullnull 诱变得到 null 个卷叶 突变体 cul 1 和 cul 2 通过图位克隆的方法发现 CsPHB 基因是导致卷叶突变的基因 nullnull nullnullnull 等利 用 nullnullnull 诱变得到黄瓜黄绿色果皮突变体 ygp 通过 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnull 基因分型的方法 发现 CsMYB36 是黄瓜突变体的致病基因 nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnullnull 诱 变得到黄瓜突变体 vyl 利用精细的遗传作图将突变 位点定位在 nullnullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 之间大约 nullnullnull null nullnull 的 物理距离内 通过遗传分析的方法鉴定出 CsVYL 是 致病基因 nullnull 数量性状易受外界环境影响 常有多个微效基 因控制 所以数量性状的基因的定位与克隆较质量 性状相对较难 相关性状的研究也不及质量性状深 入 nullnull nullnullnullnull 等利用 nullnullnull 诱变黄瓜 nullnullnullnull 得到 null 个种子萌发异常突变体 Csleth 通过 nullnullnullnullnullnull null 和 nullnullnullnull 技术鉴定 CsKDO 基因在黄瓜的萌发过程中具 有一定的致死率 nullnull nullnull 等利用 nullnullnull 诱变黄瓜自 交系 nullnullnullnull 得到长下胚轴突变体 elh1 该突变是由 CsHY2 突变引起的 CsHY2 对黄瓜下胚轴长度的调 控起重要的作用 nullnull 王琛通过前期的 nullnullnull 突变体 库构建了根发育异常突变体 Csrod 利用 nullnullnullnullnullnull null 和 nullnullnullnull 基因分型技术 鉴定 Csa3G104930 为黄瓜 根发育异常的致病基因 nullnull 黄瓜数量形状的定位 与克隆由于受多基因控制 构建和鉴定过程困难 因此数量性状的研究和解决这个问题的方法有待 深入 5 问题及展望 随着研究的不断深入 黄瓜诱变育种方面已经 取得了很大的进步 但仍存在很多问题 如理化诱 变产生的突变密度较高 筛选突变位点困难 并且 在筛选突变体的过程中 由于表型观察鉴定时效 长 工作量大 易受外界环境影响 因此 容易遗漏 一些非表型突变的性状 黄瓜遗传转化体系仍然 存在 效 率 低 稳定性差的问题 从 而 影 响 黄 瓜 null null nullnullnull 插入突变体的获得 阻碍黄瓜插入突变研 究的进展 如今 分子鉴定方法的应用越来越广泛 在基 因定位与克隆等方面发挥重要的作用 然而由于 数量性状受环境影响大 鉴定较困难 所以在数量 性状方面的基因定位与克隆不够深入 在今后的 育种过程中 应加强分子鉴定在诱变育种中的研究 和应用 加快技术创新以获得更多的突变材料 不 断提高效率 为培育高品质 抗性强的黄瓜新品种 以及构建种质资源奠定基础 参考文献 null 薛存宝 null 黄瓜 nullnullnull 诱变突变体库及 nullnullnullnullnullnullnull 平台的初步构建 null null 哈尔滨 东北农业大学 nullnullnullnullnull null 李 伟 袁学平 杨迤然 等 null 弱光对两品种黄瓜光合特性和生长 发育的影响 null null 东北农业大学学报 nullnullnullnull nullnull null nullnull nullnullnullnullnull null 周 倩 null 基于基因组测序的黄瓜高密度遗传图谱构建和果皮浅 绿突变体基因定位 null null 北京 中国农业科学院 nullnullnullnullnull null 薛红霞 蒋举卫 李晓丽 等 null 黄瓜突变体库的构建及表型变异的 初步研究 null null 核农学报 nullnullnullnull nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnull null 卢 霞 刘梦华 邓志军 等 null 基于 nullnullnullnullnull 标记的黄瓜种质资源遗 传多样性分析 null null 江苏农业科学 nullnullnullnull nullnull null nullnull nullnullnullnull null 罗 琳 刘 鉴 孙小程 等 null 盐酸羟胺诱变黄瓜的生长及光合特 征 null null 中国瓜菜 nullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null 何书强 null 黄瓜 nullnullnull 突变体库的构建及表型分析 null null 秦皇岛 河 北科技师范学院 nullnullnullnullnull null 王学征 朱娜娜 高清宇 等 null nullnullnull 诱变西瓜种子条件分析 null null 东北农业大学学报 nullnullnullnull nullnull null nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnull null null nullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnull 王安邦 龚德勇 许 奕 等 null 物理诱变技术及其在香蕉育种中 的研究进展 null null 激光生物学报 nullnullnullnull nullnull null nullnull nullnullnull nullnullnull nullnull 蔡世娟 秦 垒 曹天光 等 null nullnull null null null 辐射对黄瓜光合色素含量及 光合基因表达的影响 null null 安徽农业科学 nullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnu