萱草响应非生物胁迫的研究进展.pdf

热带亚热带植物学报 2022 30 6 801 812 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期 2022 07 30 接受日期 2022 10 21 基金项目 国家自然科学基金 项目 31701963 上海市农业农村委员会科技兴农项目 2021 02 08 00 12 F00756 上海应用技术大学中青年教师科技 人才发展基金项目 ZQ2021 21 资助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China Grant No 31701963 the Project for Science and Technology Promote Agriculture of Shanghai Agriculture and Rural Affairs Committee Grant No 2021 02 08 00 12 F00756 and the Project for Science and Technology Talents Development of Young and Middle aged Teachers of Shanghai Institute of Technology Grant No ZQ2021 21 作者简介 陈柯霖 1996生 硕士研究生 研究方向为生态学 E mail chenkelin 通信作者 Corresponding author E mail yindm 萱草响应非生物胁迫的研究进展 陈柯霖 杜昊轩 李昕 吴晓琳 潘美晴 尹冬梅 倪迪安 栾东涛 张志国 上海应用技术大学生态技术与工程学院 上海 201418 摘要 萱草是萱草属 Hemerocallis 多年生宿根花卉 被誉为中华母亲花 具有重要的观赏和药用价值 非生物胁迫导致光合 效率降低 渗透调节物质浓度改变 活性氧 ROS 含量上升 膜系统持续受损 诱导 AP2 ERF APETALA2 ethylene responsive element binding factors WRKY等家族基因的表达 该文 综述了干旱 涝渍 盐碱 极端温度和重金属胁迫 非生物胁迫 因 子对萱草形态学 生理生化及分子水平的影响 统计了各胁迫下的萱草抗性品种资源 认为地域与胁迫对萱草药用成分代谢 变化的影响 抗逆相关基因调控网络与多种胁迫复合分子育种为未来的重点研究方向 为萱草资源开发利用与抗逆品种育种 提供理论参考 关键词 萱草 非生物胁迫 抗逆性 药用植物 doi 10 11926 jtsb 4709 Research Progress on Response of Hemerocallis to Abiotic Stresses CHEN Kelin DU Haoxuan LI Xin WU Xiaolin PAN Meiqing YIN Dongmei NI Di an LUAN Dongtao ZHANG Zhiguo School of Ecological Technology and Engineering Shanghai Institute of Technology Shanghai 201418 China Abstract Hemerocallis known as the mother flower of China is a perennial root flower with important ornamental and medicinal values Abiotic stresses lead to reduced photosynthetic efficiency altered concentrations of osmoregulatory substances increased levels of reactive oxygen species ROS and sustained damage to the membrane system inducing the expression of gene families such as AP2 ERF and WRKY The effects of drought flooding salinity extreme temperature and heavy metal stress factors on the morphology physiology biochemistry and molecular level of Hemerocallis were reviewed and the resources of Hemerocallis resistance cultivars under various stresses were counted It was proposed that the effects of region and stress on the metabolic changes of medicinal components of Hemerocallis the regulatory network of stress related genes and multiple stress complex molecular breeding should be the key research directions in the future It would provide a theoretical reference for the development and utilization of Hemerocallis resources and breeding of resistant varieties Key words Hemerocallis Abiotic stress Stress resistance Medicinal plant 萱草 Hemerocallis 又名忘忧草 是国际公认的 三大多年生宿根花卉之一 根据最新 2016 年 APG IV 分类系统 其 隶 属于阿福花科 Asphodelaceae 萱 草亚科 subfam Hemerocallidoideae 的萱草属 萱草 802 热带亚热带植物学报 第 30卷 属植物分布范围广 主要分布于东亚及西伯利亚地 区 中国是世界萱草属 植物的 自然分布中心 有 11 种 分布最广的 是 萱草 H fulva 除了我国北方少 数地区 其余 各省份均有野生分布 北黄花菜 H lilioasphodelus 小黄花菜 H minor 北萱草 H esculenta 大 花 萱草 H middendorffii 小萱草 H dumortieri 主要分布于我国北方 蒙古 俄罗斯远 东 日本本州与北海道 及 朝鲜半岛等地区 黄花菜 H citrina 西南萱草 H forrestii 折叶萱草 H plicata 矮萱草 H nana 则主要分布于我国南方地 区 更适应亚洲亚热带气候 1 萱草 具有花色丰富 花期较长 株型挺拔 抗 性强 养护费用低等特点 在园林应用中具有花丛 点缀 花镜镶嵌 适合丛植片植 可以盆栽观赏等 功能 广泛用于家庭 养花 庭院绿化 公园绿化 道路绿化 城乡绿化 农业观光等方面 也作为药 物使用 迄今为止 已 从萱草属植物中分离并鉴定 了黄酮类 生物碱 萜类 蒽醌类等药用成分 2 萱草花作为药物具有抗氧化 3 抗菌 4 抗肿瘤 5 和改善睡眠 6 的作用 由于萱草花富含 金丝桃苷 7 其也是一种很有前途的抗抑郁药物 8 随着市场消 费者对健康天然消费的诉 求日益提高 萱草的精深 加工价值正在逐步彰显 可用于草香料 精油 化 妆品等深加工产品开发 应用前景越来越广阔 近年由于气候变化导致的极端天气加剧了非 生物胁迫对植物的影响 如干旱 热 寒冷 营养 缺乏及土壤重盐或有毒金属 9 其中干旱 盐和温 度胁迫是影响自然界植物地理分布 限制植物生 产 威胁植物安全的主要环境因素 10 这些非生物 胁迫轻则对植物产生不良影响 重则导致植物死 亡 11 萱草作为园林观赏花卉 易 受各种胁迫的威 胁 夏季高温以及随之而来的干旱 冬季的低温 雨季时低洼地区积水产生涝渍等等 在这种不断 变 化的环境中 往往不利于萱草生长和发育 植物在面对胁迫时 会 发生表型 和 生理生化指 标的变化 这些变化与差异是判断植物抗逆性的重 要指标 12 在胁迫期间 植物由于光合作用与呼吸 作用的变化使得细胞内电子传递链解偶联从而产 生过量的超氧阴离子自由基 2O 过氧化氢 H2O2 羟基自由基 OH 等 活性氧 ROS 13 当植物处于正 常生长条件时 细胞器内的 ROS 水平较低 植物 通过抗氧化机制 该机制由酶和非酶成分组成 可 以平衡 ROS的合成和清除 防止细胞损伤 14 16 然 而 在逆境应激时期 由于细胞水势的干扰 细胞 内 ROS的稳态遭到破坏 17 19 无法处理的氧自由基 使蛋白质和脂质过氧化 导致细胞损伤和死亡 20 植物 体 内的抗氧化酶系统包括 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化氢酶 CAT 抗坏血酸过氧化物酶 APX 和过氧化物 酶 POX 等 21 这些酶参与了细 胞内 ROS 的清除 保护了胞内的膜稳定性 可作 为 植物抗逆性的重要指标 由于脂质过氧化反应可 产生 MDA 因此 MDA也可以用作反 映 植物抗逆性 的指标 22 在胁迫过程中 植物还可以通过积累一些有机 物或无 机物来提高细胞内的溶液浓度 从而降低细 胞内渗透势来维持细胞与组织间的水分平衡 保护 细胞膜的完整性 23 脯氨酸 Pro 可溶性蛋白 SP 以及可溶性糖 SS 是植物主要的渗透调节物质 可作为植物抗逆性的指标 但不同植物在应对非 生物胁迫时 所选择积累的渗透调节物质是有差 异的 具有更强抗逆性的植物能够积累更多渗透 调节物质 光合作用是植物将光能转化为化学能的关键 根据非生物胁迫程度与方式的不同 植物出现调控 气孔开合 叶绿素结构改变等现象 24 叶绿素 Chl 含量 净光合速率 Pn 蒸腾速率 Tr 气孔导度 Gs 胞间 CO2浓度 Ci 等 12 都可作为植物抗逆性的指 标 植物非生物胁迫研究 表明 植物 可 通过分子层 面的信号传导对体内相应非生物胁迫的基因与蛋 白进行调控 进而改变自身的表型与生理生化水平 来应对各种胁迫威胁 25 本文从形态学 生理生化 转录调控等角度对萱草应答非生物胁迫的机制进 行综述 为提升萱草抗逆能力与分子育种提供理论 基础 1 干旱胁迫的影响 1 1 对形态特征的影响 在干旱条件下 植物的生物量 株高和根冠比 等 生长指数都下降 26 27 同时 侧根数量将增加 这种碳分配的变化 可以确保在干旱状态下地上生 物量的相对减少 从而减少在蒸腾作用中流失的水 分 而侧根的生长可以增加植物和土壤之间的接触 面积 可以更好地利用 土壤中的水分 28 常绿萱草 H aurantiaca 在干旱胁迫下总叶数与叶面积持续 下降 生物量也在干旱处理 25 d后下降了 38 28 第 6期 陈柯霖等 萱草响应非生物胁迫的研究进展 803 主根的生长 受 到明显抑制 侧根数量在干旱 15 d后 增 加了 10 75 29 这些形态特征的变化都有利于 常绿萱草抗旱性的提升 1 2 对生理指标的影响 干旱引起植物 体 内渗透压的增加形成渗透胁 迫 30 导致 细胞内的水分流失 植物通过 积累 Ca2 缬氨酸 甘露醇 甜菜碱 可溶性糖和可溶性蛋白 等渗透调节物质来调节渗透平衡 防止渗透胁迫造 成 的 损伤 31 32 贾民隆等 33 对 20个萱草品系的耐 旱研究表明 叶片相对电导率随着干旱胁迫程度的 提升而提 高 叶片相对电导率反映了细胞内外物质 渗透的情况 萱草耐旱性与电导率 呈 负相关 其 中 以 引自山西省晋中市左权县 的 左权 1号 萱草抗旱 性最强 干旱胁迫下 植物叶片气孔关闭 以减少水分 蒸腾 李昊 34 对萱草 149个品种 的 叶表面温度 进行 测定 初步筛选出 4个耐干旱 和 4个不耐干旱萱草 品种 且研究表明 萱草的抗旱 性与气孔导度和气孔 密度呈负相关 关系 其中 以 猛子花 品种 的 抗旱性 最好 萱草 的 叶绿素含量随着干旱处理 时间 的 延长 而 逐渐下降 同时 MDA 含量与处理 时间呈 正相关 关系 说明干旱胁迫下萱草 的 光合 作用 受阻 且 ROS增加导致 膜系统持续受损 35 36 1 3 激素可提高萱草抗旱性 植物 可 通过改变内源激素含量的分泌来响应 干旱胁迫 37 脱落酸 ABA 是主要参与者 38 曹冬 梅等 39 报道 外源茉莉酸甲酯 MeJA 可以增加光合 色素含量 缓解干旱胁迫下光合系统发生的光抑制 现象 从而 提高萱草的抗旱性 廖伟彪等 40 研究了 ABA与过氧化氢 H2O2 对萱草抗旱性的影响 认为 ABA与 H2O2处理都能提高萱草的抗旱性 2 涝渍胁迫的影响 我国南方地区由于地下水位偏高 夏季梅雨 季节降雨量多使得土壤水分过 高 涝害频发 由 于土壤供氧不足而产生的低氧涝害 严重影响植 物生理代谢以及生长发育 甚至导致植株死亡 涝渍胁迫是导致生产中萱草品质低下和损耗的危 害之一 已成为萱草规模化生产和拓展其园林应 用的瓶颈 41 2 1 对形态与光合生理指标的影响 正常环境下植物通过根系吸 收 水 分 与叶片蒸 腾作用 协调实现正常生长 在涝渍过程中 萱草 在经历水淹处理后 叶片出现黄化干枯现象 根系 呼吸受到抑制 有 害 物质积累 42 叶片气孔关闭 叶绿 体 降解 发生 衰老和黄化降低 了 叶片捕获光的 能力 最终导致光合速率下降 43 44 萱草耐涝品种 健壮利兰 在胁迫处理后 比 不耐涝品种具有更高的 气孔导度与净光合速率 从而 保持了较高的光合性 能 45 46 淹水去除 了 土壤孔隙中的空气 导致土壤和 大气之间的气体交换受阻 同时 氧气在水中的 扩散速率仅为空气中的一万分之一 因此 浸水 土壤中植物对氧气的利用受到极大的限制 导致 根系呼吸受到抑制 根系活性降低 47 为了应 对 这种缺氧胁迫 乙烯介导 下 植物 通过 叶片 和 茎的 快速生长来逃离涝渍环境 同时也形成不定根与 通气组织帮助植物受损根系获取氧气 减少乙醇 发酵带来的损伤 通气组织的形成还有利于有害 气体的排放 48 49 萱草在涝渍胁迫后有气生根的 形成 少部分根尖 发生 膨大软化 但 有关 通气组 织形成 还 未 见 报道 50 2 2 对生理指标的影响 在涝渍引起的缺氧 环境下 植物通过糖酵解和 乙醇发酵在一定程度上暂时维持能量生产 乙醇脱 氢酶 ADH 与丙酮酸脱羧酶 PDC 在乙醇发酵中起 重要作用 然而 随着涝渍时间的延长 无氧呼吸 导致乳酸 乙醇 醛等有毒代谢物的积累 同时 ROS 也 增加 特别是 H2O2 最终导致细胞死亡和植物衰 老 51 52 具有较强耐涝性的 金娃娃 玛丽里德 和 布奇 的 SOD与 CAT活性与处理时间呈正相关 不耐涝品种 比 耐涝品种 的 MDA含量高 说明 SOD CAT和 MDA这些 抗 氧化酶 和氧化 产物在萱草中可 作 为抗逆性指标 41 50 53 ADH在胁迫后活性上升明 显 说明萱草能够迅速启用乙醇发酵途经维持能 量 但 PDC 活性随处理 时间呈 先下降后上升 的趋 势 45 52 可能是由于短期内 PDC催化丙酮酸脱羧生 成乙醛过量 导致 反馈抑制 2 3 萱草响应涝渍胁迫的分子机制探讨 AP2 ERF APETALA2 ethylene responsive factor 转录因子在植物应对涝渍胁迫时具有重要作用 该 804 热带亚热带植物学报 第 30卷 转录因子家族中隶属 ERF VII亚组的 AP2 ERFs是 调控植物抵御涝渍或低氧胁迫的重要因子 54 ERF VII亚组的 AP2 ERFs普遍具有 N端不稳定的特征 涝渍胁迫下产生的低氧环境使依赖氧的 N端进行 降解 传递缺氧信号 水稻 Oryza sativa 中 ERF VII 亚组的 ERF66 和 ERF67 过表达 导致无氧呼吸基因 的激活 增强水稻耐涝性 55 拟南芥 Arabidopsis thaliana 中 ERF VII 的 ERF74 RAP2 2 和 ERF75 RAP2 12 可以激活 RbohD ROS 呼吸爆发氧化酶 同系物 D 活性氧 信号通路帮助植株抵御涝渍 同 亚族的 ERF72 RAP2 3 参与了对 ERF74和 ERF75 的诱导 48 56 董婷婷等 54 总结了 AP2 ERF 转录因 子参与响应植物涝渍胁迫的信号转导网络 并 从 萱 草响应涝渍胁迫的转录组数据 中 分析鉴定出 27 条 完整的 AP2 ERF基因序列 qRT PCR表明 HfRAV2 的 表达量 在涝渍胁迫 24 h 明显上调 说 明该基因 参与 了 响应萱草涝渍胁迫过程 3 盐胁迫的影响 盐胁迫下 植物的种子萌发 根长 株高和果 实 生长发育 受到显著抑制 57 渗透胁迫是植物种植 在盐土中经历的第 1次胁迫 且 立即影响植物的生 长 58 当盐水平达到 某 个阈值时 通过大量 Na 流 入引起植物细胞的离子毒性 59 导致细胞内离子失 衡 对胞质酶活性 光合作用和代谢都 产生 不利影 响 59 61 离子毒性和渗透胁迫可引起氧化应激和一 系列次级应激 应激信号传递到细胞后 多个次级 信号被激活 细胞内 Ca2 水平瞬间升高 从而触发 磷酸化级联反应 并作用于参与细胞防御或转录调 控的蛋白质使植物逐渐适应胁迫 62 3 1 对形态特征与生理指标的影响 盐胁迫下 大花萱草 H hybrida 和 玫瑰红 的叶 片宽而厚 气孔面积大 密度小 减少了叶片的水 分蒸腾作用 根系则 呈 现生长量下降趋势 63 盐胁 迫抑制了 植物的 光合作用 但并不是由于气孔因素 或叶绿素含量降低导致的 而是由于叶肉细胞内渗 透胁迫与离子毒性造成的 64 随着盐胁迫程度的加 深与胁迫时间的延长 萱草叶片细胞的 Na 含量 细胞膜透性均呈上升趋势 游离脯氨酸 与可溶性糖 含量也呈上升趋势 以保证细胞的稳定性 65 66 萱 草叶片的 MDA含量也随胁迫时间的 延长 而上升 这说明盐胁迫下萱草细胞内 ROS 的稳态也遭到破 坏 63 67 3 2 萱草响应盐胁迫的分子机制探讨 对海水处理下的萱草根 部 进行转录组分析 结 果表明 WRKY 与 bHLH 转录因子家族响应 了 海水 胁迫 68 69 极有可能参与响应萱草抗盐功能基因的 表达 萱草乙二醛酶基因 HfGlXI 1响应 盐胁迫 时的 表达量呈上调趋势 乙二醛酶活性较高时 萱草耐 盐性较强 70 研究表明 埃及小扁豆 Lens culinaris 经高盐 250 mmol L 处理 24 h后 LcADH基因的相对表达 量显著上调 71 烟草 Nicotiana tabacum 中 Sysr1响 应盐胁迫上调显著 过表达 Sysr1 烟草具有更强的 耐盐性 72 盐胁迫时 ADH 主要 在 根中表达 玉米 Zea mays 幼苗 在 高盐胁迫 下 根 中 ADH 活性是 嫩梢的 2 倍 低浓度 100 mmol L 和 高浓度 300 400 mmol L 盐胁迫下 ADH 基因表达量不同 水 稻体内的 OsADH3对高盐胁迫更加敏感 73 二倍体 萱草 秋红 用 海水 连续 处理 72 h 从根 筛选出差异 表达明显的 ADH 基因 11 个 HfADH1 HfADH11 qRT PCR分析表明 HfADH01基因 的 表达量 随处理 时间 呈升高 降低 升高的 变化 趋势 说 明该基因对 萱草响应海水胁迫具有重要的调控作用 69 4 温度胁迫的影响 高温胁迫导致植株叶片衰老和脱落 芽和根生 长抑制 果实变色和损伤 严重时植物可能在短时 间内死亡 74 低温 LT 胁迫包括低温 0 10 和冷冻 4 影响 着 植物的生长和地理分布 75 4 1 高温胁迫对形态学特征的影响 目前萱草响应高温胁 迫的研究主要集中在表 型与生理生化 方面 赵天荣等 76 建立了萱草高温评 价指标 长期高温造成大花萱草叶片焦枯 耐高温 的萱草品种仅叶尖出现焦黄 但不耐高温品种的焦 黄程度则延伸到叶基 同时开花量减少 花期变短 部分材料花序失水下垂 朱华芳等 77 研究 表明 温 度 从 25 升至 38 在 光 暗 18 h 6 h条件下 耐 热的 健壮利兰 与不耐热的 海尔范 萱草皆在 3 d后 出现 叶片黄化萎蔫 6 d时 海尔范 表现出更明显的 胁迫症状 耐热萱草品种 的 叶片含水量较不耐热品 第 6期 陈柯霖等 萱草响应非生物胁迫的研究进展 805 种具有更好的保水能力 可作为萱草品种耐热性 评 价 指标 4 2 温度胁迫对生理指标的影响 在亚细胞水平上 光合作用是对高温最敏感的 生理过程之一 高温可以通过改变叶绿体的内部结 构 灭活二磷酸核酮糖羧化 酶 加氧酶 减少光合 色素的丰度 破坏光系统 II来快速抑制光合作用 78 此外 过量的 ROS 积累 导致氧化应激和细胞死 亡 79 高温胁迫期间 萱草可溶性蛋白与脯氨酸含 量显著升高 帮助萱草调节渗透压 抗氧化酶系统 中 SOD先于 APX发挥活性氧清除作用 光和参数 Pn Gs Tr Ci均显著下降 44 77 低温胁迫下 电导率随处理时间的 延长 而上 升 耐寒性越强 的萱草 如 红宝石 和 红运 电导 率变化越小 但游离的脯氨酸含量呈先下降再上升 的趋势 80 81 这可能 是 最初植物采用其他可溶性物 质进行渗透调节 4 3 响应低温胁迫的分子机制探讨 黄东梅等 82 对低温胁迫下的萱草转录组数据 进 行 分析 从 叶片中 筛选出 差异表达基因 2 457个 在 次生代谢产物的生物合成 激素信号传导等代谢途径 中发挥作用 如 ABCF5 OFPs和 SWEETs SWEETs 已被证明在多种植物中响应低温胁迫 西瓜 Citrullus lanatus 中 的 SWEET1 SWEET10和 SWEET18经 低 温 处理 24 h后表达量显著上升 83 耐低温 的 樱 李梅 Prunus blireana 中 SWEET2 SWEET3 SWEET4 SWEET10 表达量显著高于不耐低温品 种 84 在萱 草的根与茎中 差异表达基因的数量则高达 6 153个 低温胁迫在一定程度上可能诱导了 类黄酮的积累 同时低温也刺激植物体内 Ca2 信号通路的变化 推 测 HSP90可能是萱草响应低温胁迫的重要候选基 因 85 低温可以诱导巴西橡胶树 Hevea brasiliensis 中 HbHsp70的上调表达 86 萱草 中 3个 蔗 糖转化酶基因 HfCIN3 HfCWIN1 和 HfVIN1 都响应了低温胁迫 但 存在亚细胞定位 差异 HfCIN3定位于叶绿体 HfCWIN1定位于细胞 壁 HfCWIN1定位于液泡 HfCIN3的表达峰值出现 在 5 其他 2 个基因 的 表达峰值出现在 0 87 萱草糖转运蛋白 基因 HfSWEET2 与 HfSWEET17 也 响应了低温胁迫 其中过表达 HfSWEET17 的 烟草 叶面积明显大于野生型烟草 具有更好的抗寒能 力 88 有研究表明 microRNA 响应了萱草低温胁 迫 通过提高 miR393 miR397 miR396的 表达 降 低 miR391的表达来增强其抗寒性 89 5 重金属胁迫对萱草的影响 重金属污染主要包括铜 Cu 锌 Zn 铅 Pb 镉 Cd 和 铬 Cr 的污染 主要由城市交通与工业活 动产生 其他重金属在城市土壤的富集并不明显 这是由于城市不同区域功能规划不同 造成 的 90 研 究表明 重金属在植物中激活不同的信号通路 如 钙依赖性蛋白激酶 CDPK 信号 丝裂原活化蛋白激 酶 MAPK 信号 ROS 信号和激素信号 从而增强 TFs 和应激反应基因的表达 91 92 水稻 OsZIP5 和 OsZIP9 在 Zn Cd胁迫下协同作用 吸收 Zn Cd 进 入细胞内 93 OsZIP1则在 Zn Cu和 Cd诱导下 将金属离子转运 到 细胞外 94 OsGSTU30同时具有 谷胱甘肽巯基转移酶 GST 和谷胱甘肽过氧化物酶 GPx 的活性 在 Cr 砷 As 胁迫中起正向调控作 用 95 OsMSR3 通过抗氧化防御机制的激活 提高 植物对 Cu胁迫的耐受性 96 目前 萱草响应重金属 胁迫 的研究刚刚起步 未见分子层面的 研究 报道 多为生理生化研究 5 1 重金属胁迫对形态学特征与生理指标的影响 植物 受到 重金属胁迫时 最重要的反馈机制是 ROS的产生 大多数重金属 胁迫 导致叶绿体 线粒 体和过氧化物酶体中持续产生 ROS 从而导致植物 的氧化应激 97 重金属胁迫往往使植物的气孔关 闭 抑制电子传递链 98 和植物代谢 99 单 Cd与 Cu Cd复合处理下萱草植株高度和生物量下降 SOD活 性增加 随胁迫强度的增加 SOD 活性逐渐下降 POD活性随 Cu Cd复合含量的增加逐渐上升 SOD 先于 POD发挥活性氧清除作用 大花萱草叶片叶 绿素含量随 Cu Cd 复合含量的增加而降低 而 金 娃娃 的 叶绿素含量持续降低 2种萱草 的 净光合速 率和蒸腾速率均呈双峰曲 线 型 100 101 大花萱草具 有更好的抵御 Cu Cd复合胁迫 的能力 5 2 萱草对土壤重金属 污染 的修复 萱草可用于土壤重金属 污染的 修复 在面对低 浓度单一重金属污染时 萱草对土壤中 Cd Pb Zn 的转运效率提高了 其中对 Pb的修复能力最强 对 806 热带亚热带植物学报 第 30卷 Zn 的修复能力最弱 102 面对 Cd Pb Zn 复合胁 迫时 随重金属污染浓度的上升 萱草叶片对 Cd Pb Zn的富集系数 虽 呈下降趋势 但 仍 可用于复合 污染土壤的修复 103 外源柠檬酸可有效提高萱草 对 Cd污染土壤的修复效率 104 研究表明 褪黑激 素 MT 表油菜素内酯 EBL 和茉莉酸 JA 的添加 可显著提高水稻幼苗和地下部位 POD和 CAT活性 降低 Cd 含量 105 这表明外源激素可以缓解 Cd 对 植物的胁迫 通过亚细胞定位与化学形态分析 李 红婷等 106 报道萱草中 Cd主要以无机盐 氨基酸盐 等可溶性盐的形态存在 Pb主要以金属磷酸盐沉淀 的形态存在 Pb主要分布在萱草液泡及细胞可溶性 部分中 Cd在细胞壁部分含量最多 6 展望 非生物胁迫严重影响萱草的生长发育 降低观 赏 药用品质 研究表明 萱草 不同品种 具有应对 多种非生物胁迫的抗逆性 如 左权 1号 和 猛 子花 等具有抗旱性 29 33 36 39 40 健壮利兰 金娃娃 玛丽里德 和 布奇 等具有抗涝能力 41 44 45 49 53 54 大花萱草和 玫瑰红 等具有抗盐能力 63 70 健壮 利兰 可抗高温 44 76 77 红宝石 和 红运 可抗低 温 80 82 85 87 88 目前 萱草响应非生物胁迫 的 研究 基本是针对单一胁迫 且 试 验样本来源多数不详 这不利于筛选与繁育适应多种胁迫的优良萱草品 种 同时 萱草作为潜在抗抑郁药用植物 其 药用 成分具有较高经济价值 但不同地区不同胁迫环 境 下 的药用成分代谢 差异 至今未 见 研究 或可作为未 来萱草的重点研究方向 在种质繁育技术方面 通 过杂交育种的方式 可 培育具有较强抗逆能力的萱 草品种 但所需 时间和 人力 成本较大 分子育种或 可解决这个问题 但在分子层面萱草响应非生物胁 迫的研究较少 组织培养的快速繁殖体系也不完 善 这些理论与技术问题制约了萱草抗逆分子育 种 研究萱草抗逆相关的基因调控网络与利用生物 技术进行复合抗性分子育种也将是未来的研究方 向 本文对现有萱草非生物胁迫研究进行了归纳整 理 为萱草提高抗逆性 研究 培育优良萱草抗逆品 种提供理论参考 参考文献 1 ZHANG S J ZHANG Z Z Origin distribution classification and application of Hemerocallis J Landscape Archit 2018 5 5 9 张世杰 张志国 萱草属植物的起源 分布 分类及应用 J 园林 2018 5 5 9 2 ZHENG Y LI J L CHEN H M et al The complete chloroplast genome sequence of Hemerocallis fulva J Mitochondrial DNA Part B 2020 5 3 3543 3544 doi 10 1080 23802359 2020 1829126 3 LIN Y L LU C K HUANG Y J et al Antioxidative caffeoylquinic acids and flavonoids from Hemerocallis fulva flowers J J Agric Food Chem 2011 59 16 8789 8795 doi 10 1021 jf201166b 4 SARG T M SALEM S A FARRAG N M et al Phytochemical and antimicrobial investigation of Hemerocallis fulva L grown in Egypt J Int J Crude Drug Res 1990 28 2 153 156 doi 10 3109 138802 09009082803 5 CICHEWICZ R H ZHANG Y J SEERAM N P et al Inhibition of human tumor cell proliferation by novel anthraquinones from daylilies J Life Sci 2004 74 14 1791 1799 doi 10 1016 j lfs 2003 08 034 6 UEZU E Effects of Hemerocallis on sleep in mice J Psychiatry Clin Neurosci 1998 52 2 136 137 doi 10 1111 j 1440 1819 1998 tb00 992 x 7 GUO L Q ZHANG Y ZHANG B et al Chemical constituents and pharmacological research progress of Hemerocallis fulva roots and flowers J Chin Arch Trad Chin Med 2013 31 1 74 76 doi 10 13193 j archtcm 2013 01 78 guolq 044 郭冷秋 张颖 张博 等 萱草根及萱草花的化学成分和药理作用 研究进展 J 中华中医药学刊 2013 31 1 74 76 doi 10 13193 j archtcm 2013 01 78 guolq 044 8 ZHENG M Z LIU C M PAN F G et al Antidepressant like effect of hyperoside isolated from Apocynum venetum leaves Possible cellular mechanisms J Phytomedicine 2012 19 2 145 149 doi 10 1016 j phymed 2011 06 029 9 FEDOROFF N V BATTISTI D S BEACHY R N et al Radically rethinking agriculture for the 21st century J Science 2010 327 5967 833 834 doi 10 1126 science 1186834 10 ZHU J K Abiotic stress signaling and responses in plants J Cell 2016 167 2 313 324 doi 10 1016 j cell 2016 08 029 11 XU C B Research progress on molecular mechanism of plant response to stress J Seed Sci Technol 2018 36 9 44 46 doi 10 3969 j issn 1005 2690 2018 09 034 许存宾 植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展 J 种子科技 2018 36 9 44 46 doi 10 3969 j issn 1005 2690 2018 09 034 12 LU J X WANG H G WANG Z et al Advances on effects of different abiotic stresses on Paeonia lactiflora in China J J Chin Med Mat 2022 45 1 248 254 doi 10 13863 j issn1001 4454 2022 01 044 第 6期 陈柯霖等 萱草响应非生物胁迫的研究进展 807 陆佳欣 王洪刚 王震 等 不同非生物胁迫对药用植物芍药影响 的国内研究进展 J 中药材 2022 45 1 248 254 doi 10 13863 j issn1001 4454 2022 01 044 13 THORPE G W REODICA M DAVIES M J et al Superoxide radicals have a protective role during H2O2 stress J Mol Biol Cell 2013 24 18 2876 2884 doi 10 1091 mbc E13 01 0052 14 DUAN J Z ZHANG M H ZHANG H L et al OsMIOX a myo inositol oxygenase gene improves drought tolerance through scavenging of reactive oxygen species in rice Oryza sativa L J Plant Sci 2012 196 143 151 doi 10 1016 j plantsci 2012 08 003 15 DAS K ROYCHOUDHURY A Reactive oxygen species ROS and response of antioxidants as ROS scavengers during environmental stress in plants J Front Environ Sci 2014 2 53 doi 10 3389 fenvs 2014 00053 16 YIN X M HUANG L F ZHANG X et al OsCML4 improves drought tolerance through scavenging of reactive oxygen species in rice J J Plant Biol 2015 58 1 68 73 doi 10 1007 s12374 014 0349 x 17 MITTLER R VANDERAUWERA S GOLLERY M et al Reactive oxygen gene network 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