遮阴对箭叶淫羊藿生理生化特性的影响.pdf

书书书 第 卷 第 期 年 月 湖南林业科技 伍辰皓 曹基武 彭翠英 杨欣霖 戴龙东 吴跃飞 王旭军 遮阴对箭叶淫羊藿生理生化特性的影响 湖南林业科技 收稿日期 基金项目 湖南省科技创新平台与人才计划 第一作者 伍辰皓 男 硕士研究生 主要从事林下经济研究 通信作者 王旭军 研究员 遮阴对箭叶淫羊藿生理生化特性的影响 伍辰皓 曹基武 彭翠英 杨欣霖 戴龙东 吴跃飞 王旭军 中南林业科技大学 湖南长沙 湖南省林业科学院 湖南长沙 怀化市众鑫农业科技 有限公司 湖南会同 湖南云寨生态农业有限公司 湖南会同 摘 要 以盆栽箭叶淫羊藿为材料 设置 和 个遮阴率梯度 分析了箭叶淫羊藿对遮阴处理 的生理生化响应 结果表明 遮阴对箭叶淫羊藿叶片的叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 含 量和叶绿素 值均有显著影响 且箭叶淫羊藿叶片的叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 含量在 各指标测定时间的总平均值随着遮阴率的提高而提高 但 遮阴处理时的叶绿素 值却最低 在 遮阴处理的后期 遮阴处理下箭叶淫羊藿的叶片 和 活性相对较低 且 含量也较低 关键词 箭叶淫羊藿 遮阴 生理生化特性 影响 中图分类号 文献标识码 文章编号 湖南林业科技 卷 箭叶淫羊藿 为小檗科 淫羊藿属 多年生草 本植物 俗名三枝九叶草 仙灵脾等 广泛分布于 湖南 湖北 江西等省份 生长在海拔 的山坡草丛 林下 灌丛 水沟边或岩边 石缝中 与淫羊藿 朝鲜淫羊藿 和柔毛淫羊藿 等均 为 中国药典 中药材淫羊藿的基源植物 具补 肾阳 强筋骨 祛风湿等功效 临床上主要用于治 疗骨质疏松 更年期综合征 高血压 冠心病 等 现代药理研究还表明 箭叶淫羊藿中的黄 酮类化合物对肺癌 肝癌和白血病等病症具有积极 疗效 因此 社会对淫羊藿药材的需求量进一步增 加 然而 老百姓的过度采挖导致了箭叶淫羊藿的 野生资源不断减少 且其种植技术尚未发展成 熟 目前 关于箭叶淫羊藿的研究报道主要集 中在化学成分 药理作用和新药开发等方面 而对于其生理生态特性以及规范化的栽培技术等方 面的研究报道较为少见 本课题组前期研究结果表 明 在中度遮阴 遮阴率 处理下的箭叶淫 羊藿植株叶片的产量要高于 和 遮阴率处 理 本文则进一步测定了不同遮阴处理下箭叶 淫羊藿叶片的叶绿素含量 抗逆性酶活性和丙二醛 含量等生理生化指标的变化规律 以期为箭叶淫羊 藿规范化栽培提供理论基础 试验地概况 试验地设在长沙市雨花区湖南省林业科学院国 家林下经济示范基地 海拔 该地区属于中亚热带季风性湿润 气候 四季分明 年平均气温 年均日照 无霜期 年降水量 土壤为地带性第四纪红壤 土壤的成 土母岩为第四纪网纹层母质 为 材料与方法 试验材料 年 月 将生长良好 长势基本一致的 箭叶淫羊藿栽植于上口直径 盆底直径 高度为 的塑料盆钵中 每个盆钵种 植 株箭叶淫羊藿 共计种植 株 盆 统一 放置于防雨棚内 待箭叶淫羊藿恢复长势后 于 年 月开始进行遮阴试验 试验设计 通常情况下 箭叶淫羊藿在全光照下不能存 活 王旭军等 也在箭叶淫羊藿光合特性研究中 发现林下栽培箭叶淫羊藿时选择的林分郁闭度应达 到 以上 因此 本研究利用不同层数的黑色遮 阴网对供试箭叶淫羊藿植株进行遮阴处理 采用 光合仪测定各遮阴处理的光照强度 进而计算得到各处理遮阴率 即 轻度遮阴 处理 层黑色遮阴网 遮阴率约为 中度遮阴 处理 层黑色遮阴网 遮阴率 约为 重度遮阴 处理 层黑色遮阴 网 遮阴率约为 各遮阴处理植株均为 株 共 株 因本试验条件中除遮阴率不同外 其他环境条件基本一致 且各处理植株数量较多 故未设计重复 采用常规管理 根据箭叶淫羊藿一回三出复叶的特征 以其当 年生且成熟复叶中的中间叶片为测试叶片 于 年 月 日 开始第一次取样 月 日 每 完成一次取样进行各种指标测定 每个 处理每次取样 株 重复 次 指标与测定方法 叶绿素含量和丙二醛 含量测定参照李合生 的方法 过氧化物 酶 和超氧化物歧化酶 活性分别采用苏州科 铭生物技术有限公司的试剂盒测定 数据处理与统计分析 采用 和 软件进行数据处理与统计分析 结果与分析 遮阴对箭叶淫羊藿叶绿素含量的影响 叶绿素是植物进行光合作用不可缺少的一种光 合色素 叶绿素含量的高低是反映叶片光合生理活 性变化的重要指标之一 一般弱光情况下生长 的植物叶绿素 含量升高是为了提高光能捕获效 率 但却是以牺牲其光合能力为代价 叶绿素 含 量相对提高使遮阴栽培的植株能充分利用弱光环境 中散射的蓝紫光以适应光照不足时的生长 在 弱光下 具有较低的叶绿素 值及较高的叶绿素 含量的植物 也具有较高的光合活性 第 期伍辰皓 等 遮阴对箭叶淫羊藿生理生化特性的影响 由图 可以看到 遮阴处理对箭叶淫羊藿叶片 叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 含量 和叶绿素 值均影响显著 就叶绿素 含量来 看 除 月 日 处理的叶绿素 含量显著低于 同期 和 处理外 其他各个时期 处理的叶 绿素 含量均高于或显著高于同期 个不同处理 除 月 日以外的其他日期中 处理除 月 日显著低于其他 个处理外 其他时期其叶绿素 含量均处于中间位置 而 处理也除了在 月 日高于 处理外 其他时期也均低于或显著低于 处理 以各个时期各个处理的叶绿素 含量均值 来看 这意味着箭叶淫羊藿叶片叶 绿素 的含量随着遮阴率的提高而降低 就叶绿素 含量来看 除 月 日 处理的叶绿素 含量 低于 处理且高于 处理 但 月 日又显著 低于其他 个遮阴处理外 其他时期 处理的叶 绿素 含量也均高于其他 个遮阴处理 而 处 理的叶绿素 含量除 月 日和 月 日显著低 于同期的 处理外 其他时期均高于或显著高于 同期的 处理 以各个时期各个处理的叶绿素 含量均值来看 这意味 着箭叶淫羊藿叶片叶绿素 的含量也随着遮阴率的 提高而降低 而就叶绿素 含量来看 除 月 日 处理的叶绿素 含量显著低于其他 个 处理外 处理的叶绿素 含量在其他时期均 高于或显著高于同期其他 个处理 而 处理除 月 日和 月 日低于或显著低于 处理外 其 他时期均显著高于 处理 以各个时期各个处理的 叶绿素 含量均值来看 这意味着箭叶淫羊藿叶片叶绿素 含量也随着 遮阴率的提高而降低 就叶绿素 值来看 除 月 日以外 处理的叶绿素 值在各个时期 均高于或显著高于同期的其他 个处理 而 处 理的叶绿素 值除 月 日和 月 日外 其 余时期均显著低于同期其他 个处理 以各个时期 各个处理的叶绿素 值均值来看 这意味着箭叶淫 羊藿叶片叶绿素 值的含量随着遮阴率的提高 而降低 且 处理具有最低的叶绿素 值 总 的来说 中等遮阴处理条件下 箭叶淫羊藿叶片 合成了比较足量的叶绿素 并相对提高了其叶 绿素 含量 从而保证其叶绿素含量处于相对较 高水平 并在保持较低叶绿素 值的条件下 保证其叶片拥有相对较强的光合能力 从而提高 其叶片生物量 图 遮阴对箭叶淫羊藿叶片的叶绿素各成分含量影响 注 同一日期中不同小写字母表示不同处理间差异显著 下同 湖南林业科技 卷 遮阴对箭叶淫羊藿过氧化物酶 活性的 影响 过氧化物酶 是植物主要的抗氧化酶 之一 它能够在逆境中清除植物体内过量的活性 氧 维持活性氧的代谢平衡 保护膜结构 使植物 免受伤害 在遮阴条件下 会发生变化 这 些变化又会进一步影响植物的光合作用 从图 可以看出 遮阴处理对箭叶淫羊藿叶片过氧化物 酶 活性影响显著 除 月 日表现为 处理显著高于 和 外 之后 个时期均表现为 处理显著高于 和 且 和 之间没有 显著性差异 由图 还可以看到 随着遮阴胁迫时 间的延长 箭叶淫羊藿叶片的 酶活性随着遮 阴率的不同而呈现出不同的变化趋势 处理的 叶片 活性先升高后下降 处理的叶片 活性则基本表现出持续降低的趋势 但变化趋势比 较平稳 而 处理则表现为先急剧下降然后又小 幅上升趋势 图 遮阴对箭叶淫羊藿叶片过氧化物酶 活性的 影响 遮阴对箭叶淫羊藿超氧化物歧化酶 活 性的影响 超氧化物歧化酶 是植物体内重要的抗 氧化酶 能够清除植株体内过量的自由基 保 护细胞免受氧化损伤 从图 可以看出 遮阴处理 对箭叶淫羊藿叶片 活性在不同时期的影响程 度不一 且随着遮阴胁迫时间的延长 箭叶淫羊藿 植株叶片的 活性在 个遮阴处理组中表现出 相似的 型变化趋势 即先升高后降低 然后 再次上升 并在 月 日达到最高值 这表明 随着遮阴时间的延长 箭叶淫羊藿在遮阴胁迫的过 程中会通过提高 活性来清除胁迫产生的过量 自由基 降低伤害 从各处理间比较可知 活性在 月 日 月 日和 月 日均无显著 差异 但在 月 日随着遮阴率的提高而提高 而在 月 日和 月 日却随着遮阴率的升高而 降低 图 遮阴对箭叶淫羊藿叶片超氧化物歧化酶 活性的影响 遮阴对箭叶淫羊藿丙二醛 含量的影响 丙二醛 是膜脂过氧化的主要产物之 一 其含量的高低在一定程度上能够反映出植物膜 脂过氧化和受胁迫伤害的程度 含量越高 膜受伤害程度越重 由图 可知 遮阴处理对箭叶 淫羊藿 含量在不同时期的影响程度不一 在 月 日 月 日和 月 日各处理间呈现出 显著差异 而其他 个时期各处理间则没有显著差 异 从不同处理间比较来看 处理的 含量 在各个时期均高于同期其他 个处理 且 处理 下 含量除在 月 日与 处理相差不大外 在其他各个时期均低于 处理 这说明箭叶淫羊 藿植株在遮阴胁迫作用下 其膜脂过氧化严重程度 为 处理 处理 处理 图 遮阴对箭叶淫羊藿叶片丙二醛 含量的影响 结论与讨论 遮阴对箭叶淫羊藿叶绿素含量的影响 适度的弱光胁迫可能有利于增加箭叶淫羊藿叶 第 期伍辰皓 等 遮阴对箭叶淫羊藿生理生化特性的影响 片的叶绿素含量 从而提高其光合作用能力 研究 人员研究了叶绿素含量在弱光逆境下的变化 肖宜 安等 的研究表明 遮阴能使长柄双花木 的叶绿素含量 增加 李晶等 对菠菜 的研 究表明 低光照不利于菠菜叶绿素的合成 许大 全 对植物光合作用的光抑制研究表明 光照强 度过强会直接影响植物的生长 也可能会出现光抑 制现象导致光合作用的降低 从而使植物生长速率 下降 本研究结果表明 箭叶淫羊藿的叶绿素 含 量 叶绿素 含量和叶绿素 含量在各指标测 定时间的总平均值均随遮阴率的提高而提高 但当 遮阴率为 时叶绿素 值却最低 这表明 的遮阴率处理时 箭叶淫羊藿叶片的叶绿素 值较低 且含有较高的叶绿素含量 具有较高 的光合能力 而 和 遮阴率处理的箭叶淫 羊藿植株光合能力相对较弱 其原因可能是 的遮阴率处理下光照相对强些 箭叶淫羊藿植株气 孔导度较大和蒸腾速率较高 使得其植株大量失 水 导致其光合能力弱 生长较差 其光合作用和 碳同化代谢受到抑制 遮阴率处理下可能因光 照强度太低 限制了箭叶淫羊藿的叶绿体光能潜力 的发挥 这与李晶等 对菠菜的研究结果一致 若要进一步探究其原因 还需对其进行叶绿素荧光 参数等研究 遮阴对箭叶淫羊藿 活性和 含量的影响 适度遮阴可以减少箭叶淫羊藿植株受到的伤 害 光强是影响植物保护酶系统 渗透调节物质和 膜脂过氧化等生理生态特性变化的因素之一 植物 接受过强或过弱的光照时 将启动体内的 和 等保护酶系统 来缓解或消除光抑制对植物 造成的损伤 是膜脂过氧化的主要产物之 一 其含量的高低在一定程度上能够反映出植物膜 脂过氧化和受胁迫伤害的程度 已有研究表明 植 物叶片 含量会随着胁迫程度的增加而增 加 本研究结果表明 在 遮阴率处理时 箭叶淫羊藿叶片的 活性先增加后降低 说明 箭叶淫羊藿须通过激活并提高其 活性以对抗 胁迫 和 遮阴率处理时 箭叶淫羊藿叶 片的 活性则呈现先下降后再小幅度上升的趋 势 在 月 日 遮阴处理下的 活性均显 著高于其他 个处理 可能是天气原因导致本研究 试验地在 月份的太阳光照较 月份弱得多 且在 遮阴率下其透光度较低 植株不得不通过提高 其 活性来应对弱光胁迫 而 月份的光照和温 度较高 遮阴率处理下的 活性均显著高于 和 的遮阴率处理 说明遮阴可减轻对叶片 的伤害 其活性氧代谢减弱 表现为箭叶淫羊藿叶 片可随外界环境的改变而做出相对应的调整 说明 其具有较强的生理适应能力 个不同遮阴处理下箭叶淫羊藿叶片的 活性均表现为 升 降 升 的变化趋势 且与 其 活性的变化趋势不一致 但不同遮阴处理 下的箭叶淫羊藿叶片的 活性均在一定 程度上有所下降 这与童龙等 对多花黄精 的研究结果相似 月 日 遮阴率处理下的 的活性均为 最低 这说明在 遮阴率处理下的箭叶淫羊藿 叶片受到的伤害最低 强光和过度遮阴处理都会使植物体内生成大量 的自由基 从而导致膜脂过氧化终产物 含量 的增加 降低膜的稳定性 而适度遮阴会降低植物 体内 的含量 这可能是因为适度的遮阴在一 定程度上减轻了强光对植物叶片的伤害 使植物体 内的活性氧代谢减弱所致 本研究表明 随着 遮阴处理的持续进行 遮阴处理的箭叶淫羊藿 叶片的 含量均低于或显著低于其他 个处理 表明过高或过低的光强均会导致箭叶淫羊藿叶片的 质膜稳定性下降 引起其膜脂过氧化程度的增加 这与童龙等 和赵宏光等 对多花黄精和三七 的研究结果基本一致 本研究对不同遮阴条件下箭叶淫羊藿叶片的相 关性状进行了比较分析 结果表明 遮阴对箭叶淫 羊藿叶片的叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 含量和叶绿素 值均有显著影响 且箭叶 淫羊藿叶片的叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿 素 含量均随着遮阴率的提高而提高 但 遮阴处理时叶绿素 值最低 这说明在 遮 阴处理时 箭叶淫羊藿可能通过加快叶绿素 的合 成 使其叶绿素 含量相对提高 故而拥有最低的 叶绿素 值 从而更能充分利用弱光环境中散射 的蓝紫光以适应光照不足 促进其光合潜力的发 挥 进而促进箭叶淫羊藿叶片的生长 同时 在遮 湖南林业科技 卷 阴胁迫处理的后期 遮阴处理下箭叶淫羊藿的 叶片保护酶 和 活性相对较低 且 含量也较少 这也间接表明箭叶淫羊藿在 遮 阴处理下受到的伤害最小 这也恰好验证了中度遮 阴 遮阴率 处理能够促进箭叶淫羊藿植株 叶片的生长发育 这些研究结果对于深入了解 箭叶淫羊藿的生理生化特性并优化其种植管理技术 具有重要的参考价值 参考文献 国家药典委员会 中华人民共和国药典 一部 北京 中国医药科技出版社 潘俊倩 谷小红 郭宝林 种淫羊藿的光合日变化比较 农学学报 黄秀兰 周亚伟 淫羊藿黄酮类化合物药理研究进展 中成药 韩惠 单淇 周福军 等 箭叶淫羊藿中化学成分及其体外抗 肿瘤活性研究 现代药物与临床 尹剑云 陈红风 淫羊藿及其有效成分抗肿瘤机制的研究进展 中西医结合学报 中国科学院中国植物志编辑委员会 中国植物志 北京 科学出版社 赵文龙 王惠珍 马毅 等 种基原的淫羊藿适宜生境分布 研究 中国中医药信息杂志 张华峰 杨晓华 淫羊藿在食品工业中的应用现状与展望 食品工业科技 许彩丽 遮阴与干旱胁迫对箭叶淫羊藿农艺及生理生化性状 的影响研究 长沙 湖南农业大学 王旭军 张玉荣 曹展硕 等 箭叶淫羊藿光合特性研究 湖南林业科技 李合生 植物生理生化实验原理和技术 北京 高等教 育出版社 尹华军 增温对川西亚高山针叶林不同光环境下几种幼苗生 长的影响 北京 中国科学院 陈璇 不同光照强度对 种石楠属植物幼苗生长影响 南京 南京林业大学 王雁 苏雪痕 彭镇华 植物耐荫性研究进展 林业科 学研究 吴栋栋 周永斌 于大炮 等 不同海拔长白山岳桦的生理 变化 生态学报 肖宜安 何平 邓洪平 等 不同光照下长柄双花木幼苗光 合指标的变化 西南师范大学学报 李晶 李娟 郭世荣 等 光照强度对菠菜光合色素的影响 上海交通大学学报 许大全 植物光合作用的光抑制 植物生理学通讯 陈小玲 陈清西 植物弱光逆境生理的研究进展 北方 园艺 童龙 张磊 高勇军 等 不同遮阴处理对多花黄精生理生 长的影响 西南林业大学学报 自然科学版 王金欢 耿庆伟 邢浩 等 遮阴对臭氧胁迫下 赤霞珠 葡萄叶片光合功能及活性氧代谢的影响 果树学报 赵宏光 寻路路 梁宗锁 等 土壤水分含量对三七叶片生 长 抗氧化酶活性及渗透调节物质含量的影响 西北农 业学报 编辑 刘 球