灌溉量对亚低温下温室番茄生理生化与品质的影响.pdf

第 26 卷 第 2 期 农 业 工 程 学 报 Vol.26 No.22010 年 2 月 Transactions of the CSAE Feb. 2010 129灌溉量对 亚低温 下温室番茄 生理生化 与品质的影响李建明，王平，李江（ 西北农林科技大学园艺学院 ， 杨凌 712100）摘 要 ： 试验以番茄为材料 ， 采用 温室盆栽 方法 ， 对比 研究了 常温和 亚低温 下补充灌水 80%蒸腾蒸发量 ， 100%蒸腾蒸发量 及 120%蒸腾蒸发量 的 水分对 温室番茄 抗寒性及果实品质的影响 。 结果表明 ： 与常温相比 ， 亚低温使 番茄植株叶片 过氧化氢酶 （ CAT） 、 过氧化物酶 （ POD） 活性 、 叶绿素含量 、 叶片 相对含水 率 、 可溶性蛋白含量 降低 ， 果实品质 显著降低 ； 使番茄叶片细胞膜相对透性 、 超氧化物歧化酶 （ SOD） 活性升 高 ； 不论在亚低温还是 在 常 温 下 ， 补充 80%蒸腾蒸发量 或 120%蒸腾蒸发量 灌水均 使植株抗寒性降低 ， 果实 Vc、 含糖量 、 可溶性固形物含量降低 ， 总酸度增大 。 亚低温下水分胁迫引起植株抗寒性降低 ， 认为 在 亚 低温条件下 ， 番茄 开花座果期以 蒸腾蒸发量 的 100%补充灌溉 ， 有利于 植株 生长 和 果实品质 品质的提高 。关键词 ：灌溉，生化，温室，亚低温，指标，生理，番茄，果实品质doi： 10.3969/j.issn.1002-6819.2010.02.022中图分类号 ： S626.5， Q945.78 文献标识码 ： A 文章编号 ： 1002-6819(2010)-02-0129-06李建明 ， 王 平 ， 李 江 . 灌溉量对亚低温下温室番茄生理生化与品质的影响 J. 农业工程学报 ， 2010， 26(2)：129 134.Li Jianming, Wang Ping, Li Jiang. Effect of irrigation amount on physiology, biochemistry and fruit quality of greenhousetomato under sub-low temperaturesJ. Transactions of the CSAE, 2010, 26(2): 129 134. (in Chinese with English abstract)0 引 言 由于 中国 温室等设施结构简陋 ， 大部分节能日光温室 及大棚没有加温设备 ， 即使 配备有加温 设备 ， 为降低生产成本 ， 加温也仅仅是 使温度维持在 植株 “ 保命 ” 温度 。在冬春季设施内 作物 长时间处于亚低温环境下生长 ， 即白天经常低于 20 ， 夜间处于 5 12 ， 或更低温度 。 如何应对这些低温寡照的生产环境 ， 科学调控温室大棚环境因子 ， 提高植株抗寒耐低温弱光能力 ， 是设施蔬菜冬春季生产面临的主要技术难题 ， 也是冬春季设施番茄生产避免灾害 、 抗击灾害 、 提高效益与产量最主要的限制因素 。番茄 是温室冬春季栽培的主要蔬菜之一 。 在影响番茄生育的诸环境因素中 ， 温度 是其 反应最为敏感 的 因子之一 。 多数研究结果认为番茄生长发育的 适宜生长温度为 15 30 ， 低温下番茄株高 、 叶长和叶宽的生长速度减慢 , 光合速率降低 ， 干物质积累减少 1-3， 亚低温 推迟了 番茄 开花期和成熟期 ， 降低了座果率 , 增加 畸形果 比率 4-6。 夜间低温的影响能够持续到第 2 天 的一整天 ， 在恢复过 程中 ， 对夜 间 低温的反应表现迟滞性 7-8。 低温对蔬菜抗氧化酶和膜系统有一定的影响 ， 低温胁迫下植株叶片 超氧化物歧化酶 （ SOD） 和 过氧化氢酶 （ CAT） 的活性保持较高的水平 ， 过氧化物酶 （ POD） 活性稍有下降 9-10， 而且 植物受到逆境胁迫的强弱与抗氧化酶活性密切相关 11-12。 对黄瓜 、 辣椒 、 甜瓜 、 番茄等蔬菜作物的研收稿日期 ： 2009-06-20 修订日期 ： 2009-12-02基金项目 ： “ 十 一五 ” 国家 科技支撑项目 （ 2007BAD79B04）作者 简介 ： 李建明 （ 1966 ） 男 ， 陕西洛川人 ， 博士 ， 教授 ， 主要从事设施园艺研究 。 杨凌 西北农林科技大学园艺学院 ， 712100。Email: lijianming66163.com究表明 ， 低温或者是长期的亚低温均会引起叶片叶绿素含量降低 ， 叶片细胞膜相对透性升高 13-17。 适当亏缺灌溉可以提高番茄的品质 18-21， 但是 ， 在 亚低温状态下 ，不同 水分 供应对 番茄的生 长 发育 、 抗氧化酶的影响及其对 产量及品质 的影响尚未见报道 。 本项目研究 旨在 探讨亚 低温条件下 ， 水分 对番茄植株生长发育及产品品质的影响 ， 明确水分管理对植株的抗寒性影响 ， 形成温室番茄抗寒水分管理技术指标 。1 材料与方法1.1 试验设计与田间管理试验 于 2008 年 11 月 2009 年 3 月在陕西杨陵西北农林科技大学园艺学院实验场温室内进行 。 试验材料为金棚 1 号温室番茄专用品种 ， 11 月 2 日 播种 育苗 ， 1 月 2日定植 ， 缓苗 10 d 后 1 月 12 日开始进行处理 ， 3 月 1 日进入果 实膨大期 后 结束 处理 ， 温室 温度 管理 恢复常温 ，水分恢复正常灌 水 。采用营养钵育苗 ， 育苗基质为杨凌新天地育苗专用基质 （ 营养 含量 为 ： 有机质 质量分数 50%， 腐殖酸 质量分数 20%， PH 值 5.5 6.5）。 定植基质为 ： 土壤 牛粪 =2 1， 采用直径 40 cm 的花盆进行定植 ， 每盆定植 1株 ， 共 90 盆 。将缓苗后 90 盆成活的植株分成两组 ， 各 45 盆 ， 一组置于常温温室内 ， 另一组置于亚低温温室内 ， 然后 再将每个温室内的植株分成 3 个 小组 ， 每组 15 盆 ， 分别按照单株蒸腾蒸发量的 80%、 100%、 120%进行补充灌溉 ，随机区组排列 。初始灌溉量确定方法 ： 用称 质量 法 获取 单株 蒸腾蒸发 量 ， 依据蒸腾蒸发 量 补充 灌溉 。 具体方法是 ， 在处理130 农业工程学报 2010 年前 1 d， 对植株进行充分灌水 使 土壤水分 尽量 达到饱和 ，控水 24 h 时后进行称 质量 记录每个花盆的 质量 （ W1） ，再 经过 24 h 后对每个花盆进行 第二次 称 质量 （ W2） ， 分别计算每个花盆植株的蒸腾蒸发失水 量 （ 桶底 铺有托盘 ，回收 桶底 排除的水 分 ） （ ET） ， 并 按照处理设置 计算出应补充的灌水量 ， 灌溉量计算方法如下ET=W2 W1初始灌溉量确定后 ， 每天灌 水 1 次 ， 以后 每 隔 4 d 进行 1 次称 质量 校对灌水量 ， 即在前 1 d 灌溉后进行 1 次称质量 ， 24 h 后 ， 再次进行称 质量 ， 依据腾发量 确定新的灌溉量 。温度处 理设计 ： 常温处理与亚低温处理植株分别放置于 2 间规格相同的 环境可控的连栋 温室中 ， 亚低温温室温度控制在 8 25 范围内 ， 常温温室温度控制在 1835 范围内 。 温室温度控制 方法 具体 为 ： 当温室温度降低到 设计温度下线时 ， 先 关闭通风口 保温 ， 在温度 仍 然不能保持下线温度时 ， 再 利用电热丝加热 提温 至处理 温度 ； 当温室温度高于 处理 上线温度时 ， 先通风 降 温 ， 在温度仍然高于设计温度时 ， 开启温室湿帘降温系统 ， 保持温室温度在上线温度以下 。综合温度与水分因子 ， 形成 6个处理分别为 ： 1） NW1：常温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； 2） NW2： 常温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； 3） NW3： 常温 ， 80%蒸腾蒸发量补充灌溉 ； 4） LW1： 亚低温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ；5） LW2： 亚低温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； 6） LW3：亚低温 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 。1.2 测定内容 与 方法每隔 7 d 从 每 个处理植株中 随机 取同一部位的 壮龄叶 片 ， 带回实验室测定相关生理指标 ， 主要包括 叶片的叶绿素含量 、 叶片组织含水 率 、 可溶性蛋白质含量 、 细胞膜相对透性 、 CAT、 SOD、 POD 酶活性等 。 采收 成熟的 第 1 穗果实 测定品质 。SOD 活性的测定采用 氮蓝四唑 法 ， 以抑制 NBT 光化学还原 50%的酶量为 1 个酶活性单位 22； POD 活性的测定 采用 愈创木酚法 22， 以 每 克 鲜组织 每 分钟 A470 nm 变化 0.10 为 1 个酶活性单位 U； CAT 活性的测定采用过氧化氢法 21， 以 1 分钟 A240 nm 降低 0.1 为 1 个酶活性单位 U； 叶片相对含水 率 测定 参考孙群方法 22、 可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法 22； 叶绿素含量的测定采用直接浸提法 21； 细胞膜相对透性测定采用电导仪法 23。 果实 Vc 含量 、 可溶性固形物 、 总含糖量 、 总含酸量分别用钼蓝比色法 23、 手持糖量计法 23、 可溶性总 糖用蒽铜比色法 23， 0.1 mol/LNaOH 滴定法 23。 数据用Excel 软件和 SAS 统计软件进行分析 。2 结果与分析2.1 不同处理对土壤含水率 的影响由图 1 可以看出 ， 随着处理时间的延长 ， 土壤含水率 均有一定程度降低 ， 水分亏缺使 土壤含水率 显著降低 。其中 NW3 降 低最大 ， 其次为 LW3， 再 次是 NW2。 其他3 个处理 土壤含水率 降低幅度不大 ， 差异较小 。注 ： NW1 常温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； NW2 常温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； NW3 常温 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW1 亚低温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW2 亚低温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW3 亚低温 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 。 下同图1不同处理对土壤含水率变化的影响Fig.1 Change of soil moisture content of different treatments2.2 亚低温条件下水分对温室番茄初花期 超氧化物歧化酶 （ SOD） 、 过氧化物酶 （ POD） 、 过氧化氢酶 （ CAT）活性的影响与常温下植株相比较 ， 亚低温 对 植株叶片中 抗氧化酶 活性 有显著性影响 （ 图 2） 。 从总体变化趋势来看 ， 与常温相比 ， 亚低温条件 使 番茄植株的 SOD 活性升高 （ 图2a） ， 而 POD、 CAT 活性降低 （ 图 2b， 2c） ， 其中对 POD图2亚低温条件下水分对番茄初花期叶片酶活性的影响Fig.2 Effects of water on enzyme activity of tomato leaves at initial bloom stage under sub-low temperature第 2 期 李建明等 ： 灌溉量对亚低温下温室番茄生理生化与品质的影响 131酶活性影响最为显著 ， 差异最大 ， 并且表现出亚低温对番茄植株叶片中 SOD、 POD、 CAT 活性的影响大于水分对其的影响 。 水分 对植株叶片抗氧化酶活性也有显著性影响 ， 在亚低温条件下 ， LW2 的 SOD 酶活性最低 ， LW1次之 ， LW3 最高 ， LW2 的 POD 和 CAT 酶活性最高 ， LW1次之 ， LW3 最低 ； 在常温下 ， 除处理后第 35、 42 天外 ，从整个处理期间的变化来看 ， NW2 的 SOD 酶活性最低 ，NW1 与 NW3 之间没显著性差异 ， 但较 NW2 高 ； 常温下POD 酶活性在处理后第 35 天和 42 天 ， 不同水分处理之间差异显著 ， NW2 NW1 NW3。2.3 亚低温条件下水分对温室番茄初花期 叶片 可溶性蛋白含量的影响与常温下植株相比较 ， 亚低温对植株叶片中可溶活性蛋 白含量有显著性 （ =0.05） 影响 （ 图 3a）， 处理初期 （ 0 7 d） 差异不明显 ， 但随着处理时间的延长含量 显著 降低 （ 7 42 d）。 不论是在亚低温下还是常温下 ， 过量灌溉 （ LW1， NW1） 或者是亏缺灌溉 （ LW3， NW3）植株 叶片 可溶性蛋白含量均降低 。 在处理后第 14 42天 ， 可溶性蛋白质量分数顺序为 NW2 NW1 NW3LW2 LW1 LW3， 说明亚低温对番茄 植株叶片 可溶性蛋白含量的影响大于水分对其的影响 。 处理初期 ， 亚低温各处理之间差异不明显 ， 处理时间越长 ， LW1、 LW2、LW3 之间的差异逐渐增大 。 其中 LW2 的可溶性蛋白含量最高 ， LW1 次之 ， LW3 最低 ； 这说明水分过多或不足 ，植株叶片的可溶性蛋白含量均降低 。2.4 亚低温条件下水分对温室番茄初花期叶片叶绿素含量的影响与常温下植株相比较 ， 亚低温 使 植株叶片中叶绿素含量 显著降低 （ 图 3b）。 不论是在亚低温下还是常温下 ，过量灌溉 （ LW1， NW1） 或者是亏缺灌溉 （ LW3， NW3）植株叶片叶绿素含量均降低 ， 但亚低温处理之间的差异高于常温下各处理 。 并且 叶绿素 质量 分数顺序为 NW2NW1 NW3 LW2 LW1 LW3， 说明亚低温对番茄幼苗 叶绿素含量 的影响大于水分对其的影响 ， 处理时间越长 ， LW1、 LW2、 LW3 之间的差异逐渐增大 。 其中 LW2的叶绿素含量最高 ， LW1 次之 ， LW3 最低 ； 这说明水分过多或不足 ， 植株叶片的叶绿素含量均降低 。2.5 亚低温条件下水分对温室番茄初花期叶片细胞膜相对电导率的影响与常温下植株相比较 ， 亚低温使植株叶片细胞膜相对电导率显著性提高 （ 图 3c）， 随着处理时间的延长 ，二者差异越来越大 。 过量灌溉 （ LW1） 或者是亏缺灌溉（ LW3） 在亚低温和常温下均使植株叶片细胞膜相对电导率升高 。 在整个处理时期 ， 常温管理各处理植株叶片细胞膜相对电导率的呈现出持续降低的趋势 ， 而亚低温下相对稳定 。 处理后 14、 21、 28 和 42 d 时各处理细胞膜电导率顺序为 LW3 LW1 LW2 NW3 NW3 NW1 NW2。 说明在亚低温过量灌溉比亏缺灌溉更大地提高了细胞膜的相对透性 ， 而在常温下 ， 过量灌溉使细胞膜透性增大 。图3亚低温条件下水分对番茄初花期叶片相关生理指标的影响Fig.3 Effects of water on the physiological indexes of tomato leaves at initial bloom stage under sub-low temperature132 农业工程学报 2010 年2.6 亚低温条件下水分对温室番茄初花期叶片相对含水率的影响与常温下植株相比较 ， 亚低温降低了番茄植株叶片相对含水率 （ 图 3d）。 随着处理时间的延长 ， 亚低温及120%蒸腾蒸发量补充灌溉使叶片相对含水率降低增加 。不论是在亚低温下还是常温下 ， 灌水量越多 ， 植株叶片相对含水率越大 ， 随着灌水量减少而降低 ， 除处理后 28 d的数据外 ， 叶片相对含水率 总体表现为 （ NW1 NW2NW3 LW1 LW2 LW3） ， 因此 ， 植株叶片相对含水率对于灌水量的多少反应敏感 。2.7 亚低温条件下水分 对温室番茄品质的影响由表 2 可看出 ， 在相同的水分条件下 ， 亚低温使番茄果实 Vc、 可溶性固形物 含量 显著 降低 ， 总酸含量 提高 ；总糖含量降低 ， 但差异不显著 。 在亚低温 或常温下 ， 均表现出 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 （ NW2 或 LW2） 植株果实 的 Vc 含量 、 总糖含量和可溶性固形物含量 最高 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 （ NW1 或 LW1） 次之 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 （ NW3 或 LW3） 最低 。 由表 2 也 可 以 看出 ， 在亚低温下 ， LW1 的总酸含量最高 ， LW3 次之 ， LW2的含量最低 ， 且明显低于前 2 个处理 。 这说明适宜的灌水量有利于低果实的酸度 ， 使得 番茄更有口感 。表 2 亚低温条件下水分对温室番茄品质的影响Table 2 Affects of water on quality in tomato under sub-lowertemperature处理 Vc 质量分数 /(mg g-1) 可溶性固形物 /% 总糖 /% 总酸 /% 糖酸比NW1 15.840d 6.793b 3.573ab 0.4780c 7.3307bNW2 16.385c 7.635a 3.716a 0.4373d 7.8432bNW3 15.677e 5.932c 3.372bc 0.4815c 6.8433aLW1 14.447b 5.370e 3.137cd 0.5786a 5.7174dLW2 14.722a 5.674cd 3.537ab 0.5205b 6.6938cLW3 12.585b 5.245e 2.846d 0.5622c 5.1168d注 ： 同列中 不同 小写字母表示 在 0.05 水平差异显著 ； NW1： 常温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； NW2： 常温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； NW3： 常温 ，80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW1： 亚低温 ， 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW2：亚低温 ， 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ； LW3： 亚低温 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 。3 讨 论3.1 亚低温对番茄抗氧化酶及生理指标的影响番茄 属喜温蔬菜 ， 不耐低温 ， 对冷敏感 ， 整个生育期的最适温度为 15 30 ， 当遭遇 15 以 下 亚低温时 ，植株的生长发育受到一定的抑制 6。 研究结果表明亚低温对番茄的生理特性 、 果实品质 的影响很大 。 亚低温 （ 815 ） 可使番茄植株的 POD、 CAT 活性降低 ， SOD 活性升高 ， 表明 SOD、 POD 和 CAT 在番茄亚低温逆境环境中可能存在相互协调的关系 ， 可能是由于这 3 种保护酶在提高番茄幼苗抗冷性过程中所起的作用也各不相同 。研究结果显示 ， 亚低温下番茄叶片 可溶性蛋白含量降低 ， 这与武雁军 19等人 以甜瓜为材料的 低温 研究结果不 一 致 ， 主要是由于处理时间长度和处理的温度不同 ，而与 刘景安 20以甜瓜为材料的长亚低温处理研究结果相同 ， 说明亚低温处理与短期低温 对可溶性蛋白质 的 影响不同 ， 一般表现为随着亚低温处理时间的延长 ， 叶片可溶性蛋白含量先升高 ， 后降低 20。 叶片 叶绿素 含量降低 ，叶片细胞膜相对透性升高 ， 说明长期的亚低温均 会 导致细胞 膜系统损坏 ， 叶绿素降解 。3.2 水分胁迫对亚低温下番茄抗氧化酶及生理指标的影响亚低温下 番茄 对 水 分 供应的变化 也比较敏感 。 本试验研究结果表明 ， 在亚低温 或常温 下 ， 与 100%蒸腾蒸发量 补充灌溉相比较 80%蒸腾蒸发量 或 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉均 使番茄植株的 POD、 CAT 活性降低 ， SOD 活性升高 ， 水分胁迫使植株叶片 可溶性蛋白 和 叶绿素含量 降低 ， 这与孙涌栋 24等人 在常温下 研究结果一致 ； 研究结果 表明在亚低温下 ， 水分胁迫对番茄的抗氧化酶系统及相关生理指标影响与 常温下水分 的影响相一致 ， 但是 ，在 一定的 水分胁迫范围内没有亚低温 影响 强烈 。3.3 灌溉量 对番茄植株抗寒性与产品品质的影响本研究还发现 ， 番茄的抗冷性与水分状态关系密切 。图 1 表明 ， 80%蒸腾蒸发量 补充灌溉 ， 随着处理时间的延长 ， 不论是常温下还是亚低温下 ， 土壤含水率 均显著降低 ， 使植株 受 到一定的 水分胁迫 ， 同时 亚低温胁迫引起CAT、 POD 酶活性的进一步降低 ， SOD 酶活性进一步升高 ， 特别是 POD 酶活性变化最为剧烈 ； 而叶片相对含水率 、 可溶性蛋白含量 、 叶绿素含量进一步降低 ， 叶片细胞膜相对透性进一步升高 。 说明适宜的灌水量使番茄植株对亚低温的抗性增强 ， 相反受水分胁迫植株对亚低温的抗性减弱 。 不论是常温下还是亚低温下 80%蒸腾蒸发量 或 120%蒸腾蒸发量 补充灌溉均使番茄品质降低 。 特别是果实内有机酸含量提高 ， 而 Vc 及可溶性固型物含量显著降低 。 目前有关亚低温条件下水分对番茄植株的生理特性 、 产量及水分利用效率影响的研究较少 ， 一般都是对低温和水分的单一研究 。 本研究结果是对亚低温下水分对番茄生长发育的影响有一定的补充 。4 结 论亚低温下水分胁迫 会导致番茄 植株抗寒性 及产品品质 降低 ， 本研究 认 为在亚低温条件下 ， 在 番茄 开花座果期以 蒸腾蒸发 量的 100%补充灌溉 ， 有利于提高植株的抗寒性 ， 促进 植株 生长和果实品质的提高 。参 考 文 献 1 Brggemann W, Linger P. 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