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设施栽培蔬菜光环境及调控研究进展 邵 丽 杨小龙 王 蕊 须 晖 * （沈阳农业大学园艺学院，设施园艺省部共建教育部重点实验室，北方园艺设施设计与应用技术国家地方 联合工程研究中心，辽宁沈阳 110866） 摘 要：光照是影响设施栽培蔬菜生长发育的最主要环境因子之一，光环境特征和调控是设施环境研究的热点。传统的光环 境调控采用普通电光源或滤光膜等，无法定量精确调节光谱能量分布；随着新型半导体光源的兴起，LED补光以其可调节的 光质配比组合、光谱能量分布等被广泛应用。本文从日光温室光环境对设施栽培蔬菜的影响入手，对近些年设施内光环境特 征及自然光和人工光对温室光环境调控的研究展开综述，同时对未来的研究方向作出了展望。 关键词：日光温室；蔬菜；光环境；人工光源；综述 培蔬菜的光环境管理提供一定的理论依据和实践  意义。 1 光照对设施栽培蔬菜的影响 蔬菜作物的生长和产量很大程度上取决于光合 作用的效率，温室内的蔬菜作物长期处于变化的光 环境中，然而不是所有的光都有助于植物生长，波 长在400700 nm范围的特定光频率更直接影响着 植物的光合作用（Deram et al.，2014）。叶绿素对红 蓝光的吸收率约为90%（Terashima et al.，2009）， 红光最早作为光合驱动光源被关注，植物的生长发 育也需要蓝光调控，红蓝光缺少任何一个都会导致 光合无效（Hogewoning et al.，2010）（表1） 。  可控环境下的光质管理能使蔬菜品质、营养 潜力等获得经济效益最大化。光质不仅影响色素 的含量，也影响着蛋白、糖、酸及其他次级代谢产 物如抗坏血酸、酚类等的含量（Fukuda，2013）。 红白蓝LED光照射下的莴苣，生长量的积累增加 （Lin et al.，2013）；红辣椒果实的类胡萝卜素及总 碳水化合物含量在红蓝LED光照下升高（Gangadhar  et al.，2012） 。黄光和绿光条件下番茄抗旱性更 好。在光质对蔬菜作物抗逆性调节的生理作用机 制方面，研究还相对缺乏。光强是植物光同化物 运转的一个基本因素，光强的变化能够促进植物 叶片的光吸收运转。光周期会对可溶性糖和淀粉 的分配产生影响（Martins et al.，2013），光周期 邵丽，女，硕士研究生，专业方向：园艺设施与环境，E-mail： 17824231103163.com   *通讯作者（Corresponding author）：须晖，男，教授，硕士生导师，专 业方向：园艺设施与环境，E-mail：xuhuiaa126.com 收稿日期：2018-04-19；接受日期：2018-05-28 基金项目：沈阳市科技计划项目（沈科发201740号） ，沈阳市科  技局项目（17-144-3-00） 设施栽培又称环境调控农业，为蔬菜、水果、 花卉等园艺作物产品商品化各阶段提供了适宜的 条件，使其不受自然环境的制约。早在2 000多年 前，蔬菜栽培已经在设施园艺中出现（陈国辉 等， 2004） ，其栽培面积占设施栽培总面积的95%以 上。在节能型日光温室中，太阳光是唯一的能量来 源，是主导蔬菜生长的环境因素，光照直接决定温 室热环境，它不仅影响设施栽培蔬菜的光合能力， 也参与调节各种生理过程。在集约化园艺作物生产 中，为了实现可持续发展并获得较高经济利益，光 质、光强、光谱、光周期和光照方向等都要满足蔬 菜作物的需求，而且光环境因子的调控必须与整个 园艺系统中的其他因子高度集成，进而实现设施蔬 菜周年连续生产（Hemming，2009） 。当温室自然 光照达不到最佳时，人工光源补光就会有很大的空 间来提高蔬菜作物对能量的利用效率。除了人工光 源调控，研究温室结构、透明覆盖材料、遮阳网、 反光幕等对温室自然光环境的调控也有重要的应 用价值。对人工光和自然光的研究可以为设施栽  19   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  19   专论与综述 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 2018（8）：19 - 26 的延长可以显著增加光吸收同化物的输出。冬季 每天对温室黄瓜延长光照时间，不仅提前了采收 期，总产量也与结实期所接受的光照总量成正比 （Durieux，1997）。但并不是光周期越长越好， Clapwijk（1981）研究表明：日辐射总量相同时， 短时间光照能促进番茄开花；持续24 h照射黄瓜， 会出现叶片黄化、产量降低等现象（Moe et al.，  2005）。 2 园艺设施内光环境特征  园艺设施结构特殊，光照强度仅为自然光照的 30%70%（朱静娴，2012），变化趋势与自然光大 致相似。但设施内太阳辐射的空间分布情况复杂， 随地理位置、温室朝向、建筑参数、气候特点、 温室内气体、采光面透射角、大气透明度、屋面形 状、覆盖材料和天空云量等对光环境的影响而呈现 动态变化。温室分布不均匀的光环境下，植株能够 通过改变自身形态结构使叶片最大限度地接受光照 辐射。 2.1 不同类型设施的光环境特征 温室地理位置、覆盖材料一致时，其结构就 会成为影响采光量和光分布的主要因素。我国日光 温室三面墙一面坡、坐北朝南的建筑形式使其只能 接受单方向的光照。温室东西方向上，光辐射以中 部最高；南北方向上，太阳总辐射量南部较北部平 均高出200 Wm -2  以上（曲佳 等，2011） 。连栋 温室光照分布的均匀性较单栋棚好，但总体透光效 果较差，且多云天气的整体透光率比晴天高（朱育 强 等，2005） ；玻璃温室由于其骨架、天沟等结构 极大地降低了透光率；全钢架装配式日光温室内外 太阳总辐射存在极显著正相关关系（赵丽玲 等， 2015） ；圆-抛物面温室与单斜面和抛物面结构温 室相比，内部透光率、光照度均较高（王静 等， 2002） ，这与李有和张述景（2001）对不同采光面 采光效率的研究结果一致。 2.2 气候条件对光环境的影响 温室内的光照变化受季节和天气影响较大，整 体光照条件晴天时较好，但光照分布相对不均匀， 透光率比多云天气低。对于连栋温室而言，内部光 照比较均匀，但仅仅是对各点的日光照总量而言， 连栋温室内光环境受外界光条件影响较大。冬季许 表 1 红蓝光对蔬菜作物的调控作用 光源 调控作用 蔬菜作物 参考文献 红光 提早开花时间 辣椒 周华 等，2017 增加干、鲜质量 番茄 叶用莴苣 辣椒 李雅旻 等，2016 陈文昊 等，2011 Wollaeger & Runkle，2014 增强根系活力 番茄 普通白菜 叶用莴苣 蒲高斌 等，2005 王婷 等，2011 陈文昊 等，2011 促进茎伸长 茄子 黄瓜 尹娟，2017 李秀启 等，2008 增加叶面积 叶用莴苣 Lee et al.，2011； Ohashi-Kaneko et al.，2007 增加株高 番茄 茄子 叶用莴苣 李雅旻 等，2016 尹娟，2017 Hoenecke et al.，1992 提高根冠比 茄子 尹娟，2017 促进下胚轴生长 番茄 何诗行 等，2017 提升光合速率 白菜 番茄 黄瓜 辣椒 李承志 等，2001 何诗行 等，2017 谢景 等，2012 Goto，2003 促进蒸腾 普通白菜 陈祥伟 等，2013 提高番茄红素含量 番茄 陈强 等，2009 增加碳水化合物含量 番茄 蒲高斌 等，2005 增加可溶性糖含量 番茄 黄瓜 辣椒 蒲高斌 等，2005 唐大为，2010 崔瑾 等，2009 蓝光 促进开花 番茄 何蔚 等，2016 促进种子萌发 叶用莴苣 孙洪助 等，2014 增加干物质积累 辣椒 Brown et al.，1995 抑制茎伸长 番茄 Okamoto & Takita，1996 促进茎和叶柄的伸长 普通白菜 王婷 等，2011 提高壮苗指数 辣椒 崔瑾，2009 提高根冠比 黄瓜 闻婧 等，2013 抑制下胚轴伸长 番茄 Massa et al.，2008 调节气孔 番茄 茄子 叶用莴苣 Mortensen & Str mme，1987 Boccalandro et al.，2012 Menard et al.，2006 促进蒸腾 茄子 尹娟，2017 促进叶绿素合成 茄子 番茄 黄瓜 尹娟，2017 何诗行 等，2017 Hogewoning et al.，2010 降低胞间CO 2 浓度 茄子 尹娟，2017 提高花青素含量 番茄 叶用莴苣 Giliberto et al.，2005 Li & Kubota，2009 提高VC含量 番茄 叶用莴苣 Lefsrud et al.，2008 Lefsrud et al.，2008 提高酚类物质浓度 叶用莴苣 Li & Kubota，2009 提高可溶性蛋白含量 普通白菜 王婷 等，2011  20   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  20   专论与综述 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 多地区温室内见光时数少，温室外温度、温室内日 均温度、光照强度都随时间推移逐步降低，而温室 内蔬菜作物在果实发育期的光照环境较差，必然影 响光合作用及各个生理代谢过程，限制植株光合产 物的形成；春季温室内见光时段的太阳辐射易达到 蔬菜光饱和点，温室内光照强度、日均温、见光时 数等都随时间推移逐步上升，整个生育过程基本能 够保证较好的温光环境，满足蔬菜作物对光环境的 需求（杨贺 等，2007） 。然而，果菜类等对温光条 件要求较高的蔬菜作物在光照较弱时要采取相应补 光措施。 2.3 植株群体及栽培方式对光环境的影响 栽培密度、季节、株高等均能影响植株群体 内接受的太阳辐射量，同一季节，栽培密度越大， 内部光照越弱。在温室密集作物栽培中，光照不足 通常是由于沿植物剖面的光垂直分布减少及相互 遮阴引起的（Tewolde et al.，2016），在冠层顶部， 叶片比较稀疏，截获的光能也相对较少，太阳总 辐射量的垂直衰减较平缓；在冠层底部，叶片密 集，光线向下传输过程中叶片截获的光能较多，并 且随着光线穿过叶层的增加，植株群体的光截获率 也加大。张亚红等（2003）研究了温室内不同生育 时期黄瓜的群体结构情况及太阳总辐射水平分布和 垂直分布的规律。对番茄而言，日照长短、冠层上 方总辐射、群体结构等是影响番茄群体光照水平 的主要原因。冠层光分布导致的光合差异是最主 要因素，叶面积指数和冠层结构严重影响光分布 （曲佳 等，2011） ，当番茄叶面积指数大于4时， 就会影响光合产物的积累（倪纪恒 等，2005） 。  在实际生产中，生产者可以根据不同栽培密度制 定栽培措施，及时整枝，维持通风透光的环境， 创造合理的群体冠层，保证蔬菜处于良好的光环  境中。  3 设施栽培光环境调控 光照影响蔬菜生长发育的大量研究为设施内光 环境调控打下了坚实的理论基础。随着现代设施栽 培技术的蓬勃发展，许多学者开始对温室结构、新 型覆盖材料、光伏太阳能温室、高效节能光源补光 等进行研究。表2总结了设施栽培光环境调控的主 要技术手段。 3.1 自然光照下设施栽培蔬菜光环境调控 3.1.1 设施的采光 设施内光照来源主要为太阳 光。位置相同的温室，方位不同，对自然光的利用 率不同，综合考虑各种因素，选择南北向东西延长 来建造温室容易获得较优的光照环境。在我国，王 书通（1988）最早把采光问题归结为阳光对采光面 入射角的问题。周长吉（2012）运用网格优化理论 获得透光量，以此对温室采光性能进行优化。彩钢 板保温装配式节能日光温室的出现使温室的屋面采 光角达到 41.5 ，同时做到了较均匀的光照分布和 较大采光量（孙周平 等，2013） ；新型倾转屋面日 光温室实现了采光面倾角依据采光需求的变换，达 到最佳采光入射角，极大提高了温室采光率和辐射 度，也提高了温室温度（张勇 等，2014） 。 3.1.2 设施栽培透明覆盖技术 传统的设施覆盖材 料包括聚氯乙烯膜（PVC） 、聚乙烯膜（PE） 、乙烯 醋酸乙烯复合膜（EVA） 、聚碳酸酯板（PC） 、聚 酯膜（PET）以及氟素膜（ETFE）等。此外，还有 表 2 设施栽培光环境调控技术 光环境 调控 技术手段 举例 参考文献 自然光 调控 透明覆盖 塑料薄膜：PVC、 PE、EVA等；硬质塑 料板：PC板、FRP、 PVF 等；玻璃 马小平 等，2017 调光生态农膜 侯红英 等，2006 新型实体复合抛物面 聚光材料 冯朝卿 等，2014 半透明覆盖 遮阳网 张艳玲，2008 反光膜 反光膜 崔庆法 等，2005 栽培措施 高矮搭配栽培 Mahdavi et al.，2012 Mahdavi et al.，2012 Mahdavi et al.，2012 立体栽培 间作搭配栽培 人工光 调控 传统人工光源 金属卤化物灯、高压 钠灯；白炽灯、荧光 灯等 Paradiso et al.，2011 LED光源 LED灯管 刘文科，2016 控制 基于设定值 PLC控制 陈景波，2015 系统 单片机控制 周益民 等，2013 设置目标动态值 刘翔，2015 基于模型 Chen et al.，2013 基于智能控制 二维模糊控制算法 余泳昌 等，2002 算法 神经网络 王曦 等，2016 基于无线传感 ZigBee无线网络 Ijaz et al.，2012 器网络 分布式无线智能LED 顾梁 等，2015  21   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  21   专论与综述 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 一些新型覆盖材料如聚烯烃膜（PO） 、调光生态农 膜、新型实体复合抛物面聚光材料、玻璃-薄膜 结合（GFC）的透明覆盖材料等。研究表明，调光 生态农膜的透光性有利于番茄生长（马光恕 等， 2002） ；新型实体复合抛物面聚光材料不影响温室 内上、下午光照，可以收集多余的光照进行光伏发 电，完美削弱午时入射光照，改善温室光照不均匀 的情况，从而使太阳光的综合利用率升高。 3.1.3 反光幕技术 反光幕是通过对自然光线的反 射增强温室内光照度，使更多植株获得更均一的光 照环境，提升整齐度。反光幕利于增加作物得到的 二次反射光，能改善大棚后部光照，使光照度接近 温室中部（刘持红和李中立，1989）。在温室后墙、 东西山墙挂反光膜以及铺设反光地膜都能起到调控 光环境的作用。但反光膜会削弱后墙的蓄热能力， 导致温室凌晨的温度下降，因此在温室内使用位置 可上下移动且面积可变的反光膜，可以使后墙均匀 受热，增大蓄热量以保证温室生产力（崔庆法 等， 2005） 。 3.1.4 栽培管理措施 设施栽培茬口多，不同季 节、不同模式和不同栽培密度对蔬菜的生长和产量 会造成差异。早在1962年师惠芬就对温室黄瓜栽 培温光水气肥条件及栽培方式进行了研究（师惠 芬，1962） 。调控栽培模式可以形成合理的冠层结 构，提高群体光能利用率。采用高矮搭配栽培、小 植株立体栽培（通过增加单位面积植株的数量提高 产量）（Mahdavi et al.，2012）、喜光耐阴作物间作 搭配的栽培布局，不仅可以节省温室有限空间，而 且作物的受光及通气状况也会得到改善。 3.2 人工光下设施栽培蔬菜光环境调控 光环境调控是一种精准高效、科学智能的控 制方式，植物在人工光下的光合速率通常比自然光 更高（于海业 等，2017）。早在20世纪60年代， 美国就出现了人工光源对植物补光的研究，我国对 温室蔬菜补光最早始于20世纪90年代。传统的温 室补光灯包括金属卤化物灯、高压钠灯、白炽灯、 荧光灯等。在北欧的一些国家，温室内每天用高压 钠灯补光16 h（Paradiso et al.，2011）。钠灯和镝灯 有很高的发光效率，适于用作蔬菜补光光源，但钠 灯成本较高，蔬菜育苗应以经济且能培育壮苗为基 础，所以难以做到大面积应用（杨其长，2005） ； 白炽灯的构造简单，成本低廉，但发光效率也相对 较低；相比之下，荧光灯的发光效率高。荧光灯在 组织培养、人工气候室及植物工厂中也有应用。环 境控制技术促进了植物工厂的产生与发展，光环境 调控是其中的主要因素之一。植物工厂内植物的生 长环境可根据需要精确控制，多用于绿叶蔬菜的商 业生产，也有用于番茄、黄瓜、辣椒等的移植（Merrill  et al.，2016） 。植物工厂的光环境最初为试验阶段 的高压钠灯光源，20世纪70年代，研究者对植物 工厂中的人工光源进行改善，用荧光灯取代了高压 钠灯（杨其长和张成波，2005） 。然而传统的补光 光源都存在发热高、能耗高、光谱匹配不精确等不 足，不能完全适用于我国设施栽培蔬菜生产。 LED灯具有代替传统补光灯的潜力，有发热 低、寿命长、能量转换效率较高等诸多优势。LED 光源的出现极大降低了植物工厂的能耗。因其光效 提高得非常快，能够提供精确的输出，可以根据要 求随时调整发射光谱（波）的长度，被认为是温室 主要的补光光源。迄今为止，已有许多关于补光光 质、光谱、光强、补光时间及温度等条件对蔬菜 不同时期生理指标、形态指标及果实指标影响的研 究。对设施蔬菜进行补光，可以不同程度地提前开 花期及采收期，同时提升品质，增加产量。1982年， LED红光最早被日本三菱公司应用于温室番茄栽 培。LED补光普遍采用有线布置且大多为单一的光 强、时间等因子控制，存在弊端，有研究者提出以 LED 灯为基础的无线光环境调控系统，如ZigBee 无线网络通过远程监测蔬菜光环境从而进行数据采 集和远程管理（Ijaz et al.，2012）；分布式无线智能 LED光照度调控系统采用无线通讯方式实现上位机 对控制终端的开关调控、光照度监测等（顾梁 等， 2015）。 4 先进的温室光环境控制系统 近些年来，研究者将计算机技术与光学原理、 温室几何形状、温室结构材料参数相结合，利用仿 真技术建立了温室光环境的计算机模拟模型，为温 室结构设计提供了更新、更简单的分析手段。有基 于PLC、神经网络、二维模糊控制算法、无线传感 器网络（WSN） 、力控组态软件、智能农业大系统 和复杂大系统等关于温室光照的检测及调控系统。  22   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  22   专论与综述 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES PLC，即可编程逻辑控制器，陈景波（2015）研制 了基于PLC的温室植物生长环境要素调控系统，以 检测到的传感器实时值来控制各调控模块的工作， 利用LED补光模块进行补充照明试验。人工神经 网络，即依据人类大脑神经结构及思维机制特点， 构建的一种以计算机信息技术为基础的信息处理结 构模型。王曦等（2016）研究指出，基于神经网络 的仿真模拟可以精确判断设施内光环境的变化，实 用性强。WSN具有自主网、部署简单、能耗低、 易于管理等优点，可实现环境数据采集、传输、处 理与控制功能，适于应用在温室环境监控领域。张 校磊和陈俊丽（2017）基于WSN设计了一套满足 不同温室类型、不同作物需求的温室光环境调控系 统，通过分析温室光环境从而实现红蓝光的精准补 光。周益民等（2013）研发出的基于单片机的温室 植物照明系统，通过LED光源配置，实现了对光 环境的定量控制。由于传感器、智能控制器及物联 网技术的发展，植物工厂智能化管控成为可能（杨 其长，2016）。 在我国，研究者首次以光能传递理论为基础， 依据塑料薄膜的漫射及规则透射特性，引入光线跟 踪、蒙特卡罗方和辐射度3种方法建立了双层充气 连栋塑料温室光环境模型（Chen et al.，2013）。综 合考虑温光等环境条件，刘翔（2015）提出了一种 光环境目标值动态可调的设施光环境监测与智能调 控系统，并对该系统监测的精准度及调控性能进行 了部署验证。利用计算机模拟植株光分布是研究光 照方式对温室蔬菜光截获影响较为快速简洁的方 法，董乔雪等（2005）利用结构模型与辐射度算法 的结合，模拟了番茄3D叶片上的光截获及冠层内 光分布。如今，对蔬菜作物结构-功能模型的研究 越来越多，de Visser 等（2012）发现了自然光和人 工光在3D作物模型间的光分布，通过优化LED光 源在植物间的位置模拟了节能光照策略。目前，将 温室内光源装置与作物三维结构和植物生理结合起 来的研究仍鲜见报道。 5 应用前景  设施栽培光环境调控是对蔬菜作物所接受光 照的光周期、光强、光质和光向进行调节，其基本 原则是依据自然光照和蔬菜生长发育不同阶段的需 光特性，定时、定量、定质、定向调控，此外必须 考虑如温度、湿度等其他因子的互作。近年来，随 着人们对先进设施农业的不断探索，从覆盖材料、 反光幕、高压钠灯、荧光灯到LED灯；从人工到 智能，温室栽培的光环境调控技术已取得了较优成 果，LED照明的控制系统在设施栽培领域的应用 前景已相当广阔。但是，现阶段LED照明智能控 制光环境的应用仍存在一些问题和障碍：LED灯 生产成本高；应用标准不健全；市场竞争不规范； 寿命不能保证；LED还未能真正取得生产者的认 可，其光效在一定程度上还不能完全取代传统灯 具。设施栽培产业作为农业中的支柱产业和农民致 富的主要途径，设施内的光环境对蔬菜的生长有 重大影响，调节好光环境是实现高产优质的首要  条件。 参考文献 陈国辉，艳玲，宋文龙2004温室发展现状及我国温室需要解决 的主要问题林业机械与木工设备，32（2）：11-12 陈景波2015基于PLC的温室植物生长环境要素调控系统研制 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合特性的影响江苏农业学报，29（3）：619-625 谢景，刘厚诚，宋世威，孙光闻，陈日远2012不同光质LED 灯对黄瓜幼苗生长的影响长江蔬菜：学术版，（6）：23-25 杨贺，须晖，李天来，山口智治，韩亚冬，罗新兰2007冬春季 节日光温室内栽培番茄植株群体总辐射分布规律安徽农业 科学，（16） ：4760-4761 杨其长，张成波2005植物工厂系列谈（七）植物工厂光照和温 度调控农村实用工程技术：温室园艺，（11）：31-33 杨其长2016植物工厂现状与发展战略农业工程技术，36  （10）：9-12 尹娟2017不同光质对茄子幼苗形态建成、光合特性及酶活性的 影响江苏农业科学，45（23）：121-123 于海业，张蕾，周丽娜，张志平，蒋斌2007林下人参叶片光合 日变化的初步研究吉林农业大学学报，29（3）：237-240， 246 余泳昌，胡建东，毛鹏军2002现代化温室环境参数的模糊控  制农业工程学报，18（2）：72-75 张校磊，陈俊丽2017基于WSN的农作物光环境调节系统设  计黑龙江工业学院学报：综合版，（11）：51-55 张亚红，陈端生，黄晚华2003日光温室黄瓜群体结构参数及群 体内辐射分布农业工程学报，19（1）：172-176 张艳玲2008遮阳网对夏季温室小气候影响的研究硕士论  文南京：南京农业大学 张勇，邹志荣，李建明2014倾转屋面日光温室的采光及蓄热性 能试验农业工程学报，30（1）：129-137 赵丽玲，颉建明，赵贵宾2015不同日光温室结构类型温光特性 研究西南农业学报，28（4）：1803-1808 周长吉2012日光温室采光控制四要点中国农机化导报， 2012-10-29 周华，陈铭，刘淑娟，李彦强，谭胤静，余发新，刘立盘2017 LED光质对“余干”辣椒生殖生长和果实品质的影响北方 园艺，（20） ：88-92 周益民，周国泉，徐一清2013基于单片机的温室植物LED补 光系统设计激光生物学报22（3）：214-219 朱静娴2012人工补光对植物生长发育的影响作物研究，26  （1）：74-78 朱育强，袁华，周胜军，戴丹丽，周萍，陈杰，徐志豪2005 早春设施内平面光照日变化规律探讨浙江农业科学， （3） ： 181-183 Boccalandro H，Giordano C，Ploschuk E，Piccoli P，Bottini R，Casal   J2012Phototropins but not cryptochromes mediate the blue light- specific promotion of stomatal conductance，while both enhance  photosynthesis and transpiration under full sunlightPlant Physiol， 158：1475-1484 Brown C S，Schuerger A C，Sager J C1995Growth and  photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes  with supplemental blue or far-red lightingJ Am Sic Hortic Sci， 120：808-813 Chen T W，Henke M，Kahlen K，de Visser P，Buck-Sorlin G，Sttze    24   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  24   专论与综述 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES H2013Revealing the relative importance of photosynthetic  limitations in cucumber canopySaariselka：FSPM 2013  Proceedings Clapwijk D1981Effect of season and artificial light on the growth and  development of young tomatoPlants Acta Hortic，128：61-67 de Visser P H B，Buck-Sorlin G H，van der Heijden G，Buck-Sorlin G  W A M2012A 3D model of illumination，light distribution and  crop photosynthesis to simulate lighting strategies in greenhouses International Symposium on Light in Horticultural Systems，956： 195-200 Deram P，Lefsrud M G，Orsat V2014Supplemental lighting  orientation and red-to-blue ratio of light-emitting diodes for  greenhouse tomato productionHortScience，49（4）：448-452 Durieux A1997Effect of additional lighting on the production of  vegetable cropsActa Horticulturae，418：33-36 Fukuda N2013Advanced light control technologies in protected  horticulture：a review of morphological and physiological responses  in plants to light quality and its applicationJournal of Developments  in Sustainable Agriculture，8（1）：32-40 Gangadhar B H，Mishra R K，Pandian G2012Comparative study  of color，pungency，and biochemical composition in chili pepper （Capsicum annuum）under different light-emitting diode  treatmentsHortScience，47（12）：1729-1735 Giliberto L，Perrotta G，Pallara P，Weller J L，Fraser P D，Bramley P  M，Fiore A，Tavazza M，Giuliano G2005Manipulation of the  blue light photoreceptor cryptochrome 2 in tomato affects vegetative  development，flowering time，and fruit antioxidant contentPlant  Physiology，137（1）：199-208 Goto E2003Effects of light quality on growth of crop plants under  artificial lightingEnviron Control in Biol，41：121-132 Hemming S2009Use of natural and artificial light in horticulture- interaction of plant and technologyInternational Symposium on  Light in Horticulture，907：25-35 Hoenecke M，Bula R J，Tibbitts T W1992Importance of blue  photon levels for lettuce seedlings grown under red light-emitting  diodesHortSci，27：427-430 Hogewoning S W，Trouwborst G，Maljaars H，Poorter H，van Ieperen  W，Harbinson J2010Blue light dose-responses of leaf  photosynthesis，morphology，and chemical composition of Cucumis  sativus grown under different combinations o