环境对冬季设施栽培草莓光合特性的影响.pdf

2018 年 6 月 甘肃农业大学学报 第 5 3 卷 第 3 期 9097 JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY 双 月 刊 环 境 对 冬 季 设 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 响 齐 璐 璐 1 ， 陈 延 松 1 ， 袁 华 玲 1 ， 沈 海 燕 2 ， 赵 菁 1 ， 张 雪 纯 1 ( 1. 合 肥 师 范 学 院 生 命 科 学 学 院， 安 徽 合 肥230601 ; 2. 合 肥 市 艳 九 天 农 业 科 技 有 限 公 司， 安 徽 合 肥231100 ) 摘 要 :【 目 的】 探 明 冬 季 设 施 栽 培 下 3 个 草 莓 品 种 花 果 期 的 叶 片 光 合 特 性 . 【 方 法】 利 用 便 携 式 光 合 仪 测 定 光 合 作 用 指 标， 分 析 环 境 因 素 对 净 光 合 速 率( Pn ) 日 变 化 的 影 响 . 【 结 果】 红 颜 法 兰 地 宁 玉 草 莓 叶 片 Pn 日 变 化 均 为 单 峰 曲 线; 红 颜 光 合 能 力 优 于 法 兰 地 和 宁 玉， 其 Pn 日 最 高 值 与 日 均 值 分 别 为 1.81 和 10.19 mol ( m 2 s )， 分 别 较 法 兰 地 高 16.9% 和 22.20% ， 较 宁 玉 高 16.99% 和 11.78% ; 光 合 有 效 辐 射、 空 气 CO2 浓 度 和 蒸 腾 速 率 具 有 正 向 调 控 作 用， 是 草 莓 Pn 的 决 定 因 素; 而 高 的 叶 面 温 度 具 有 负 向 调 控 作 用， 是 限 制 因 素 . 【 结 论】 在 冬 季 设 施 栽 培 条 件 下， 1200100 时 段 叶 面 温 度 约 为 35 ， 100 后 光 合 有 效 辐 射 从 最 高 值 快 速 降 低， 可 通 过 适 当 通 风 降 温， 适 时 适 量 补 光 的 方 式 提 高 光 合 效 率 . 关 键 词 : 草 莓; 净 光 合 速 率; 环 境 因 素; 生 理 因 素; 通 径 分 析 中 图 分 类 号 : S668.     文 献 标 志 码 : A      文 章 编 号 : 1003-315 ( 2018 ) 03-0090-08 第 一 作 者 : 齐 璐 璐( 198- )， 女， 讲 师， 硕 士， 研 究 方 向 为 作 物 生 理 生 态 与 遗 传 育 种.E-mail : ddl6766163.com 通 信 作 者 : 陈 延 松， 男， 副 教 授， 博 士， 硕 导， 研 究 方 向 为 植 物 生 理 生 态 学.E-mail : ottffss7531 _ cn126.com 基 金 项 目 : 安 徽 省 自 然 科 学 基 金 项 目( 1608085MC62 ); 安 徽 高 校 省 级 优 秀 青 年 人 才 基 金 重 点 项 目( 2013SQRL068ZD ); 合 肥 师 范 学 院 校 级 产 学 研 项 目( 2016CXYZB009 ); 合 肥 师 范 学 院 校 级 自 设 类 双 真 课 程 建 设 项 目( 2016yj29 ); 合 肥 师 范 学 院 院 级 自 然 科 学 研 究 项 目 ( 2011kj1 ); 安 徽 省 高 校 省 级 自 然 科 学 研 究 项 目( KJ2011Z315 ); 作 物 生 物 学 安 徽 省 重 点 实 验 室 开 放 基 金 立 项 项 目( 201SKQJ002 ) . 收 稿 日 期 : 2018-02-02 ; 修 回 日 期 : 2018-0-13 Effectsofenvironmentalfactorsonphotosyntheticcharacteristics ofstrawberryculturedingreenhouseinwinter QILu-lu 1 ， CHENYan-song 1 ， YUANHua-ling 1 ， SHENHai-yan 2 ， ZHAOJing 1 ， ZHANGXue-chun 1 ( 1.DepartmentofLifeScience ， HefeiNormalUniversity ， Hefei230601 ， China ; 2.HefeiYanjiutian AgriculturalScienceandTechnologyCo.Ltd. ， Hefei231100 ， China ) A b s t r a c t :【 Objective 】 Tobetterunderstandtheleafphotosyntheticcharacteristicsof3strawberrycul- tivarsinfloweringandfruitingperiodsundergreenhouseconditionsinwinter. 【 Method 】 Thegasexchange parametersweremeasuredbyusingaportablephotosynthesismeter ， andtheeffectsofenvironmentalfac- torsonnetphotosyntheticrates ( Pn ) wereanalyzed. 【 Result 】 ThediurnalchangesofPninleafof3straw- berry ( Fragariaananassa ) cultivars ( Hongyan ， Falandi and Ningyu ) wereallsingle-peakcurves. Thephotosyntheticabilityof Hongyan wasbetterthanothers.ThehighestandaveragedailyvalueofPn in Hongyan were1.81 mol ( m 2 s ) and10.19 mol ( m 2 s )， whichwere16.9%and22.20% ， and 16.99%and11.78%higherthan Falandi and Ningyu respectively.Theregulatoryeffectivesofphoto- syntheticactiveradiation ， airCO2concentration ， andtranspirationrateonPnwerepositive ， whilehighleaf temperaturehadanegativeregulatoryrole ， whichwas a limiting factor. 【 Conclusion 】 Under the facility cultivationconditionsinwinter ， theleaftemperaturewasabout35from1200to100 ， andthephoto- 第 3 期 齐 璐 璐 等: 环 境 对 冬 季 设 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 响 syntheticactiveradiationdeclinedrapidlyfrom537.9 mol ( m 2 s ) after100.Thephotosyntheticeffi- ciencycanbeimprovedbyappropriateventilatingandproperreplenishinglight. K e y w o r d s : Fragariaananassa Duch. ; net photosynthetic rate ; environmental factors ; physiological factors ; pathanalysis草 莓( FragariaananassaDuch. ) 为 蔷 薇 科 草 莓 属 多 年 生 草 本 植 物， 对 环 境 适 应 性 较 强， 在 世 界 各 地 均 有 栽 培， 果 实 为 聚 合 瘦 果， 花 托 膨 大， 肉 质 多 汁， 素 有“ 水 果 皇 后” 美 誉 1-3 .2017 年 2 月， 据 中 国 第 8 届 草 莓 大 会 数 据 统 计， 截 止 2016 年 底 我 国 草 莓 种 植 面 积 已 达 200 万 hm 2 ， 产 量 达 350 万 t ， 位 居 世 界 首 位 . 随 着 我 国 农 业 设 施 栽 培 技 术， 尤 其 是 双 层 大 棚 草 莓 栽 培 技 术 的 诞 生 与 发 展， 草 莓 已 成 为 一 种 四 季 皆 可 生 产 的 水 果 . 植 物 的 光 合 作 用 是 实 现 太 阳 能 转 化 为 化 学 能、 无 机 物 合 成 有 机 物 的 重 要 生 物 化 学 过 程， 是 植 物 生 理 生 态 研 究 的 核 心 内 容 之 一 5 . 研 究 表 明， 草 莓 的 光 合 作 用 能 力 既 受 品 种 遗 传 特 性 影 响， 也 受 外 在 环 境 因 素 影 响 6-7 . 不 同 草 莓 品 种 间 叶 片 净 光 合 作 用 速 率 常 存 在 明 显 差 异 8 . 不 同 地 区 的 环 境 条 件 差 别 较 大， 同 一 地 区 不 同 季 节 环 境 条 件 也 会 发 生 较 大 改 变， 光 照、 温 度 等 环 境 因 素 对 草 莓 叶 片 净 光 合 作 用 速 率 的 影 响 具 有 综 合 性 8-9 . 所 以， 在 草 莓 引 种 栽 培 过 程 中， 必 须 因 时 因 地 合 理 选 择 栽 培 品 种， 并 施 以 恰 当 栽 培 措 施， 以 提 高 其 光 合 效 率 . 红 颜 法 兰 地 宁 玉 是 合 肥 地 区 冬 季 栽 培 的 3 个 主 要 草 莓 品 种 . 红 颜 草 莓 具 有 休 眠 浅、 果 实 成 熟 早、 风 味 浓 郁、 丰 产 性 好、 较 耐 贮 运， 对 草 莓 白 粉 病 和 草 莓 炭 疽 病 抗 性 比 较 好， 冬 季 低 温 条 件 下 连 续 结 果 能 力 强 等 特 点 10 ; 法 兰 地 草 莓 具 有 抗 高 温、 高 湿， 抗 病 力 强， 口 感 风 味 独 特， 果 实 硬 度 大， 耐 长 途 运 输 等 特 点 11 ; 宁 玉 草 莓 具 有 果 实 成 熟 早、 抗 病 力 强、 果 实 甜、 香 味 浓、 耐 贮 运 等 特 点 12 . 为 了 探 明 双 层 大 棚 设 施 栽 培 下 3 个 品 种 草 莓 在 冬 季 的 光 合 特 性， 完 善 设 施 栽 培 技 术， 本 研 究 拟 通 过 测 定 草 莓 生 活 史 中 花 果 期 阶 段 植 株 叶 片 光 合 指 标， 揭 示 它 们 在 冬 季 设 施 栽 培 条 件 下 的 叶 片 光 合 特 性 及 其 与 环 境 因 素 的 关 系， 以 期 为 提 高 草 莓 的 光 能 利 用 率、 产 量 和 品 质 提 供 参 考 . 1  材 料 与 方 法 1. 1  研 究 区 概 况 实 验 在 合 肥 市 长 丰 县 艳 九 天 农 业 科 技 有 限 公 司 草 莓 基 地 实 施， 该 种 植 基 地 地 处 江 淮 丘 陵 北 缘， 属 亚 热 带 季 风 性 湿 润 气 候， 降 水 充 沛， 日 照 充 足， 四 季 分 明 . 年 平 均 气 温 15 ， 年 平 均 降 水 量 960 mm ， 年 平 均 日 照 2160h ， 年 平 均 无 霜 期 22d. 1. 2  试 验 设 计 采 用 架 式 双 层 薄 膜 大 棚 进 行 草 莓 种 植 栽 培， 棚 长 30m ， 宽 6m ， 高 2.5m. 栽 培 架 高 1.2m ， 槽 高 30 cm ， 上 口 径 0cm ， 下 口 径 35cm ; 植 株 行 距 20cm 15cm. 按 常 规 栽 培 管 理 方 式 进 行 田 间 管 理 . 每 个 品 种 草 莓 随 机 选 择 10 株( n=10 ) . 测 量 光 合 特 性 时， 选 择 无 遮 挡 且 健 康 的 叶 片， 分 别 于 2016 年 11 月 2- 日 和 12 月 3-5 日( 天 气 晴 朗 或 少 云)， 使 用 CI-30 便 携 式 光 合 测 定 仪( CIDInc. ， USA ) 在 80016 00 期 间， 每 隔 2h 测 定 一 次 环 境 因 素 与 光 合 参 数 指 标 . 测 量 的 环 境 指 标 包 括 光 合 有 效 辐 射( PAR ， pho- tosynthetic active radiation )、 空 气 温 度( Tair ， air temperature )、 空 气 CO2 浓 度( Ca ， airCO2concentra- tion )、 空 气 相 对 湿 度( RH ， relativeairhumidity )， 测 定 的 光 合 指 标 有 净 光 合 速 率( Pn ， netphotosynthet- icrate )、 蒸 腾 速 率( E ， transpirationrate )、 气 孔 导 度 ( Gs ， stomatal conductance )、 胞 间 CO2 浓 度( Ci ， in- tercellularCO2concentration )、 叶 面 温 度( Tleaf ， leaf temperature )、 水 分 利 用 效 率( WUE ， water-useeffi- ciency=Pn E )、 光 能 利 用 效 率( LUE ， light-useef- ficiency=Pn PAR ) 和 气 孔 限 制 值( Ls ， stomatal limitation=1-Ci Ca ) . 1. 3  数 据 处 理 与 分 析 数 据 以 平 均 数 标 准 差 表 示 . 使 用 描 述 性 统 计 分 析 计 算 3 个 品 种 草 莓 叶 片 光 合 指 标， 使 用 多 元 线 性 逐 步 回 归 分 析 和 通 径 分 析 13 解 析 环 境 因 素、 生 理 因 素 对 净 光 合 速 率 的 影 响 . 分 析 前 检 验 数 据 分 布 正 态 1 9 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2018 年 性 . 上 述 统 计 分 析 主 要 由 IBMSPSS23.0 软 件 包 完 成， 用 Origin8.5 绘 图 . 2  结 果 与 分 析 2. 1  环 境 因 素 日 变 化 图 1 结 果 显 示， PAR 变 化 趋 势 表 现 为 在 800 1200 逐 步 上 升， 12001600 下 降( 图 1-A ) . Tair 在 8001000 升 温 较 快， 1000100 趋 于 稳 定， 之 后 开 始 急 剧 下 降( 图 1-B ) . Ca 和 RH 均 表 现 为 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势， 其 中， Ca 在 100 达 到 最 小 值， RH 在 1000 达 到 最 小 值( 图 1-C 和 1-D ) . 2. 2  三 个 品 种 草 莓 气 体 交 换 参 数 日 变 化 2.2.1  净 光 合 速 率 、 蒸 腾 速 率 、 气 孔 导 度 和 气 孔 限 制 值 日 变 化如 图 2-A 所 示， 红 颜 法 兰 地 宁 玉 3 个 品 种 草 莓 Pn 日 变 化 均 表 现 为“ 单 峰” 曲 线， 峰 值 也 均 出 现 在 1000 ， 分 别 为 1.81 ， 12.72 和 12.67 mol ( m 2 s ) . 法 兰 地 Pn 在 1000 后 快 速 降 低， 而 红 颜 宁 玉 Pn 则 在 1000100 间 下 降 速 度 较 慢， 随 后 才 快 速 降 低 .3 个 品 种 的 Pn 日 平 均 值 分 别 为: 10.19 、 8.3 和 9.12 mol ( m 2 s ) . 如 图 2-B 所 示， 3 个 品 种 草 莓 E 日 变 化 趋 势 基 本 一 致 .8001000 快 速 上 升， 1000100 缓 慢 下 降， 随 后 迅 速 下 降 .3 个 品 种 的 蒸 腾 速 率 的 日 平 均 值 分 别 为: 2.3 、 2.65 和 2.61mmol ( m 2 s ) . 3 个 品 种 草 莓 的 Gs 变 化 趋 势 基 本 一 致 .800 1200 逐 步 下 降， 1200100 维 持 相 对 稳 定， 1 001600 逐 步 下 降 .0800100 ， 红 颜 Gs 明 显 高 于 法 兰 地 宁 玉( 图 2-C ) .3 个 品 种 草 莓 的 Gs 的 日 平 均 值 分 别 为: 196.21 、 16.99 和 150.91mmol ( m 2 s ) . 从 图 2-D 可 以 看 出， 3 个 品 种 草 莓 的 Ls 日 变 化 趋 势 也 基 本 一 致 .8001200 逐 步 上 升 至 最 高 值， 随 后 则 逐 步 降 低， 100 后 下 降 幅 度 加 剧 .10001 00 ， 红 颜 Ls 明 显 低 于 法 兰 地 宁 玉 Ls.3 个 品 种 者 的 Ls 的 日 平 均 值 分 别 为: 0.19 、 0.21 和 0.21. 图 1  冬 季 设 施 条 件 下 草 莓 叶 片 光 合 有 效 辐 射 、 空 气 温 度 、 空 气 C O 2 浓 度 和 空 气 相 对 湿 度 的 日 变 化 Figure1 Diurnalchangesinphotosyntheticactiveradiation ， airtemperature ， airCO2concentrationandrelativeair humidityforleavesofstrawberryingreenhouseinwinter 2 9 第 3 期 齐 璐 璐 等: 环 境 对 冬 季 设 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 响 图 2  冬 季 设 施 栽 培 下 三 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 、 蒸 腾 速 率 、 气 孔 导 度 和 气 孔 限 制 值 日 变 化 Figure2 Diurnalcoursesofnetphotosynthesisrate ， transpirationrate ， stomatalconductanceandstomatallimitationin leavesofFragaria ananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter ( n=10 ) 2.2.2  水 分 利 用 效 率 、 光 能 利 用 效 率 、 叶 面 温 度 和 胞 间 二 氧 化 碳 浓 度 日 变 化如 图 3-A ， 红 颜 法 兰 地 宁 玉 3 个 品 种 草 莓 的 水 分 利 用 效 率( WUE ) 变 化 均 表 现 为 逐 步 降 低 的 趋 势 .3 个 品 种 的 WUE 日 平 均 值 分 别 为: .06 、 3.05 和 3.05 mol mol. 其 中， 红 颜 的 WUE 明 显 高 于 其 他 两 个 品 种 . 如 图 3-B 所 示， 红 颜 的 光 能 利 用 率( LUE ) 日 变 化 趋 势 明 显 不 同 于 法 兰 地 和 宁 玉 . 红 颜 的 图 3  冬 季 设 施 栽 培 下 三 种 草 莓 叶 片 水 分 利 用 效 率 、 光 能 利 用 效 率 、 叶 片 温 度 和 胞 间 C O 2 浓 度 日 变 化 Figure3 Diurnalcoursesofwater-useefficiency ， light-useefficiency ， leaftemperatureandintercellularCO2concentrationin leavesofFragariaananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter ( n=10 ) 3 9 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2018 年 LUE 在 下 午 100 时 出 现 一 个 峰 值， 但 低 于 上 午 的 LUE 最 大 值 0.0 mol mol. 法 兰 地 和 宁 玉 LUE 日 变 化 曲 线 则 较 为 相 似， 均 表 现 为 先 缓 慢 下 降， 后 保 持 基 本 稳 定 . 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 的 LUE 日 平 均 值 均 为 0.02 mol mol. 整 体 而 言， 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 的 Tleaf 的 变 化 趋 势 基 本 一 致， 均 表 现 为 先 上 升 后 下 降 的 趋 势， 3 个 品 种 草 莓 的 Tleaf 日 平 均 值 分 别 为: 30.2 、 30.9 和 31.0 ; 它 们 的 Ci 日 变 化 趋 势 基 本 一 致， 均 表 现 为 先 下 降 后 上 升 的 趋 势， Ci 日 平 均 值 分 别 为: 387.8 、 377.3 和 378.0 mol mol. 2. 3  三 个 品 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 与 环 境 因 素 的 关 系 2.3.1  环 境 因 素 对 净 光 合 速 率 的 逐 步 回 归 分 析由 表 1 可 以 看 出， 对 于 红 颜 和 法 兰 地， PAR 和 Ca 均 对 Pn 具 有 很 好 的 拟 合 结 果， 多 元 逐 步 回 归 方 程 的 决 定 系 数 分 别 为 0.80 和 0.95. 而 对 于 宁 玉 而 言， 仅 PAR 对 P n 具 有 较 好 的 拟 合 结 果， 多 元 方 程 的 决 定 系 数 为 0.66. 表 1  冬 季 设 施 栽 培 下 三 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 与 环 境 因 素 的 多 元 线 性 逐 步 回 归 ( n = 5 0 ) Table1 MultiplelinearstepwiseregressionanalysisbetweennetphotosyntheticratesofFragariaananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu andenvironmentalfactorsundergreenhouseinwinter ( n=50 ) 品 种 回 归 方 程 决 定 系 数 R 2 F 值 显 著 性 红 颜 Pn=-100.58+0.01PAR+0.22Ca 0.80 .29 <0.001 法 兰 地 Pn=-6.53+0.01PAR+0.1Ca 0.95 12.38 <0.001 宁 玉 Pn=1.5+0.01PAR 0.66 2.97 <0.001 2.3.2  环 境 因 素 对 净 光 合 速 率 的 通 径 分 析通 径 分 析 表 明( 表 2 )， 一 方 面， PAR 和 Ca 均 对 红 颜 和 法 兰 地 的 Pn 具 有 正 向 直 接 作 用， 而 对 于 宁 玉， 仅 PAR 对 其 Pn 具 有 正 向 直 接 作 用， 这 与 多 元 逐 步 回 归 分 析 结 果 基 本 一 致 . 另 一 方 面， 由 决 策 系 数 可 以 看 出， PAR 是 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 Pn 的 主 要 决 定 因 子; Ca 是 红 颜 法 兰 地 Pn 的 次 要 决 定 因 子 . 表 2  环 境 因 子 对 冬 季 设 施 栽 培 下 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 的 通 径 分 析 Table2 PathanalysisforenvironmentalfactorstonetphotosyntheticratesofFragariaananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter 品 种 变 量 直 接 作 用 间 接 作 用 PAR Tair Ca RH 合 计 决 策 系 数 红 颜 PAR 0.60 - - 0.16 - 0.16 0.56 Tair - 0.7 - -0.07 - 0.0 - Ca 0.9 0.20 - - - 0.20 0. RH - -0.30 - 0.06 - -0.2 - 法 兰 地 PAR 0.60 - - 0.30 - 0.30 0.71 Tair - 0.22 - -0.01 - 0.21 - Ca 0.9 0.36 - - - 0.36 0.60 RH - -0.07 - -0.07 - -0.1 - 宁 玉 PAR 0.81 - - - - - 0.66 Tair - 0.20 - - - 0.20 - Ca - 0.53 - - - 0.53 - RH - -0.12 - - - -0.12 - 2. 4  三 个 品 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 与 生 理 指 标 的 关 系 2.1  生 理 指 标 对 净 光 合 速 率 的 逐 步 回 归 分 析由 表 3 可 以 看 出， 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 的 E ， Ci ， Tleaf 均 对 它 们 的 Pn 具 有 很 好 的 拟 合 效 果， 多 元 回 归 方 程 的 决 定 系 数 分 别 为 0.97 ， 0.95 和 0.95. 2.2  生 理 指 标 对 净 光 合 速 率 的 通 径 分 析从 表 中 可 以 看 出， 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 的 E 均 对 它 们 的 P n 具 有 很 高 的 正 向 直 接 作 用， 而 Ci 和 Tleaf 具 有 负 向 直 接 作 用， 这 也 与 多 元 逐 步 回 归 分 析 结 果 一 9 第 3 期 齐 璐 璐 等: 环 境 对 冬 季 设 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 响 致 . 由 决 策 系 数 可 以 看 出， E 是 P n 的 主 要 决 定 因 子， Tleaf 是 主 要 限 制 因 子; 红 颜 法 兰 地 的 Ci 对 Pn 具 有 一 定 限 制 作 用， 但 宁 玉 的 Ci 对 Pn 却 具 有 一 定 促 进 作 用 . 表 3  冬 季 设 施 栽 培 下 3 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 与 生 理 因 素 的 多 元 线 性 逐 步 回 归 ( n = 5 0 ) Table3 Multiplelinearstepwiseregressionanalysisbetweennetphotosyntheticratesandphysiologicalindexes of3strawberycultivarsfactorsundergreenhouseinwinter ( n=50 ) 品 种 回 归 方 程 决 定 系 数 R 2 F 值 显 著 性 红 颜 Pn=77.1+6.65E-1.53Tleaf-0.11Ci 0.97 250.3 <0.001 法 兰 地 Pn=60.36+.81E-1.06Tleaf-0.09Ci 0.95 77.09 <0.001 宁 玉 Pn=51.6+5.03E-1.00Tleaf-0.07Ci 0.95 76.57 <0.001 表 4  生 理 因 子 对 冬 季 设 施 栽 培 下 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 的 通 径 分 析 Table PathanalysisforphysiologicalfactorstonetphotosyntheticratesofFragariaananassa Hongyan ， Fragariaananassa Falandi andFragariaananassa Ningyu undergreenhouseinwinter 品 种 变 量 直 接 作 用 间 接 作 用 E Gs Ci Tleaf 合 计 决 策 系 数 红 颜 E 1. - - 0.28 -0.86 -0.57 0.3 Gs - 0.89 - -0.2 0.12 0.77 - Ci -0.79 -0.52 - - 1.02 0.50 -0.17 Tleaf -1.2 0.99 - 0.65 - 1.6 -2.53 法 兰 地 E 1.38 - - 0.37 -0.87 -0.50 0.53 Gs - 0.57 - -0.5 0.50 0.62 - Ci -0.82 -0.63 - - 1.21 0.59 -0.29 Tleaf -1.32 0.91 - 0.76 - 1.66 -2.65 宁 玉 E 1.32 - - 0.5 -0.89 -0. 0.58 Gs - 0.7 - -0.16 0.30 0.61 - Ci -0.62 -0.97 - - 1.08 0.11 0.25 Tleaf -1.15 1.02 - 0.58 - 1.60 -2.36 3  讨 论 3. 1  三 个 品 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 日 变 化 规 律 草 莓 的 光 合 特 性 与 生 态 因 素 之 间 的 关 系 密 切 且 复 杂 多 样 8，1-15 . 燕 丽 萍 等 15 研 究 发 现， 春 季 大 将 军 玛 丽 亚 香 菲 美 香 莎 个 品 种 草 莓 的 Pn 日 变 化 为 典 型 双 峰 型 曲 线 . 杨 文 等 16 研 究 发 现， 甜 查 理 四 季 公 主 和 红 颜 3 个 品 种 草 莓 在 6-9 月 份 的 Pn 日 变 化 规 律 不 同， 既 有 双 峰 型 曲 线， 又 有 单 峰 型 曲 线， 如 红 颜 的 Pn 日 变 化 在 6-8 月 份 为 双 峰 型， 在 9 月 份 则 为 单 峰 型 . 本 研 究 表 明， 冬 季 设 施 栽 培 条 件 下 红 颜 法 兰 地 和 宁 玉 3 个 品 种 草 莓 花 果 期 叶 片 的 Pn 均 呈 单 峰 型 曲 线 . 以 红 颜 而 言， 与 他 人 研 究 结 果 相 比 16 ， 其 最 大 峰 值 为 1.81 mol ( m 2 s )， 明 显 偏 高， 且 峰 值 出 现 时 间 为 1000 ， 也 明 显 偏 早 . 不 同 的 栽 培 条 件 及 设 施 环 境 可 能 是 造 成 草 莓 Pn 峰 值 不 等 及 其 出 现 时 间 不 同 的 主 要 因 素 . 在 冬 季， 午 后 PAR 快 速 降 低( 图 1-A )， 即 光 照 不 足 是 造 成 草 莓 Pn 日 变 化 曲 线 第 二 峰 消 失 的 主 要 原 因 . 气 孔 是 植 物 体 与 外 界 环 境 进 行 H2O 和 CO2 等 气 体 交 换 的 重 要 门 户， 其 与 植 物 的 光 合 作 用 密 切 相 关 5，17 . 由 于 Gs 下 降 导 致 CO2 进 入 叶 片 受 阻 是 植 物 光 合 作 用 受 限 的 一 个 重 要 因 素， 被 称 为 气 孔 限 制; 由 于 光 合 机 构 和 功 能 受 到 损 害 而 导 致 光 合 速 率 下 降 则 是 植 物 光 合 作 用 受 限 的 另 一 重 要 因 素， 称 为 非 气 孔 限 制 18-19 . 本 研 究 结 果 表 明， 在 10001200 ， 3 个 品 种 草 莓 的 Pn 均 逐 步 降 低， 而 Ls ( 图 2-D ) 逐 渐 增 加， Gs ( 图 2-C ) 和 Ci ( 图 3-D ) 逐 步 降 低， 然 而， 1200 之 后， 三 个 品 种 草 莓 的 Pn 依 然 稳 步 下 降， 但 是 其 Ci 逐 步 升 高， Ls 逐 步 降 低， Gs 先 保 持 近 2h 相 对 稳 定 而 后 开 始 逐 步 下 降 . 由 此 推 断， 在 冬 季， 气 孔 限 制 是 引 起 三 个 品 种 草 莓 的 Pn 在 上 午 出 现 下 降 现 象 的 主 要 原 因; 午 后 草 莓 Pn 的 持 续 下 降 非 气 孔 因 素 所 致， 这 5 9 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2018 年 也 是 PAR 不 足 导 致 草 莓 Pn 日 变 化 曲 线 第 二 峰 消 失 的 佐 证 之 一 . 研 究 表 明 不 同 品 种 草 莓 的 光 合 速 率 不 同 8，15 . 本 研 究 结 果 显 示， 红 颜 的 Pn 日 均 值 达 10.19 mol ( m 2 s ) . 光 合 能 力 以 及 对 水 分( 图 3-A ) 和 光 能 的 利 用 效 率 均 明 显 优 于 法 兰 地 宁 王 两 个 品 种 . 3. 2  三 个 品 种 草 莓 叶 片 净 光 合 速 率 与 生 理 生 态 因 素 关 系 Pn 与 植 物 的 生 理 生 化 及 环 境 因 素 密 切 相 关 . PAR ， Ca ， Tair ， RH ， E ， Gs ， Ci ， Tleaf 等 是 影 响 植 物 叶 片 Pn 的 重 要 因 素 . 这 些 生 理 与 环 境 指 标 对 Pn 的 影 响 常 表 现 为 直 接 作 用 或 间 接 作 用 20-21 . 多 元 逐 步 回 归 分 析 与 通 径 分 析 能 较 真 实 地 反 应 生 理 与 环 境 指 标 对 Pn 的 影 响 22-23 . 首 先， 从 Pn 与 环 境 因 素 的 关 系 来 看 . 对 于 红 颜 和 法 兰 地 而 言， PAR 和 Ca 是 引 起 Pn 变 化 的 两 大 环 境 因 素， 分 别 累 积 解 释 Pn 变 化 的 80.1% 和 95.%. 大 量 研 究 表 明， 在 一 定 范 围 内， Pn 与 PAR 、 Ca 之 间 存 在 显 著 正 相 关 性 2-26 . 通 径 分 析 和 决 策 系 数 表 明， PAR 和 Ca 对 Pn 具 有 直 接 正 向 作 用， 并 还 可 通 过 彼 此 对 P