切花小菊主要分枝性状的配合力与遗传力分析.pdf

园艺学报， 2018， 45 (10)： 1952 1960. Acta Horticulturae Sinica 1952 doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0637； http： /www. ahs. ac. cn 收稿日期 ： 2018 07 29； 修回日期 ： 2018 09 17 基金项目 ： 国家自然科学基金项目（ 31372092） ；上海市种业发展项目沪农科种字（ 2016）第 1-14 号 * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： fangwmnjau.edu.cn， zhangfeinjau.edu.cn） 切花小菊主要分枝性状的配合力与遗传力分析 杨信程1，苏江硕1，孙 炜1，吴洋洋1，张 飞1,*，管志勇1，陈发棣1，姚建军2，房伟民1,*（1南京农业大学园艺学院，南京 210095；2上海虹华园艺有限公司，上海 200070） 摘 要： 切花小菊的分枝性状是其株形和观赏品质的重要构成因素。研究切花小菊主要分枝性状的配合力，为杂交亲本合理组配提供依据。通过 4 3 不完全双列杂交，分析了 7 个切花小菊亲本及其 F1群体的总侧芽数、一级分枝数、一级分枝长度、一级分枝角度、二级分枝总数、二级分枝长度、二级分枝角度，共 7 个分枝性状的配合力效应和群体遗传参数。除总侧芽数主要受非加性效应控制外，其余 6个分枝性状均主要受加性效应影响。各亲本在分枝性状上的一般配合力（ GCA） ，以及不同组合的特殊配合力（ SCA）和总配合力（ TCA）差异较大。 Monalisa除一级分枝数的一般配合力为负值，其余各性状的均为正值，是培育疏散型新品种的优良亲本。 Qx-021 （除二级分枝总数）和 Qx-096各分枝性状的一般配合力均为负值，是紧凑型新品种的优良亲本。杂交组合 Qx-021 Qx-098 、 Qx-081 Qx-098的一、二级分枝数的总配合力较高，其余 5 个性状的总配合力均为负值，是选育紧凑型切花小菊的优良组合。 7 个分枝性状的广义遗传力均很高（ 73.81% 94.41%） ；除总侧芽数（ 1.88%）外，各分枝性状的狭义遗传力均在 60%以上，受环境影响较小。 关键词： 切花小菊；分枝性状；配合力；遗传力 中图分类号： S 682.1+1 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 10-1952-09 Combining Ability Analysis of the Major Branching Traits in Spray Cut Chrysanthemum YANG Xincheng1， SU Jiangshuo1， SUN Wei1， WU Yangyang1， ZHANG Fei1,*， GUAN Zhiyong1， CHEN Fadi1， YAO Jianjun2， and FANG Weimin1,*（1College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China；2Shanghai Honghua Horticulture Co. Ltd.， Shanghai 200070， China） Abstract： Branching is a major component trait of plant architecture and ornamental quality of spray cut chrysanthemum， and understanding of combining ability of major branching traits offers some references for parental selection in crossbreeding. In the present study， seven branching traits， i.e. total lateral bud number， primary branch number， primary branch length， primary branch angle， total secondary branch number， secondary branch length， and secondary branch angle of the twelve F1 progenies derived from a 4 3 diallel design（ NCII） were investigated to dissect the combining ability effects and other population genetic parameters. Combining ability analysis showed that total lateral bud number was controlled by non-additive genes； and the primary branch number， total secondary branch number， primary 杨信程，苏江硕，孙 炜，吴洋洋，张 飞，管志勇，陈发棣，姚建军，房伟民 . 切花小菊主要分枝性状的配合力与遗传力分析 . 园艺学报， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1953 branch length and secondary branch length by both additive and non-additive genes； and the primary branch angle and secondary branch angle by additive genes. A great difference was observed for general combining ability（ GCA） effects of parental cultivars and for different branching traits and the hybrid combinations with contrasting special combining ability（ SCA） and total combining ability（ TCA） effects. Especially， Monalisa exhibiting positive GCA for most branching traits except the primary branch number was capable of breeding cultivar with large plant architecture and loose branching type； whereas Qx-021（ except for secondary branch number） and Qx-096 showing negative GCA for all investigated branch traits would be elite parents in crossbreeding targeting for cultivars of compact branching type. The crosses Qx-021 Qx-098 and Qx-081 Qx-098 showed high TCA for primary and secondary branch number but negative TCA for the other five branching traits， so it was likely to develop new cultivars of compact type from these crosses. In addition， a high level of broad-sense heritability ranging in 73.81% 94.41% was calculated for the seven branching traits， and a moderate high level of narrow-sense heritability larger than 60% was estimated for all the investigated branching traits except total lateral bud number（ 1.88%） . Findings of the current study reveal the combining abilities and genetic inheritance mode for the investigated branching traits and will be of vital importance for future efficient crossbreeding targeting plant architecture of spray cut chrysanthemum. Keywords： spray cut chrysanthemum； branching trait； combining ability； heritability 切花菊（ Chrysanthemum morifolium Ramat.）不同品种在侧芽数、分枝数、分枝高度、分枝长度和分枝角度等性状上变异较大。这些分枝性状决定了其栽培方式、生产成本及观赏品质，是育种工作主要目标性状之一。明确菊花主要分枝性状的遗传机制是提高菊花分枝育种效率的重要前提。配合力是评价品种育种潜力和选配杂交组合的重要依据（王赵民和陈益泰， 1988；何素兰， 2001；徐良年 等， 2006） 。在菊花中，张飞（ 2010）曾利用构建的 3 4 不完全双列杂交研究了菊花部分观赏性状的配合力效应； Su 等（ 2017）研究了菊花耐涝相关性状的配合力效应，为相关目标性状的亲本选配提供了重要参考。目前菊花分枝发育的生理机理（姜贝贝， 2009） 、关键调控基因挖掘（ Jiang et al.， 2010； Liang et al.， 2010；于静 等， 2012）以及部分一级分枝性状的主基因效应和 QTL 定位（彭辉 等， 2013； Peng et al.， 2015）等已有报道，但还未见配合力相关的研究。本研究中以 4 3不完全双列杂交组合为研究群体， 分析了切花小菊 7 个主要分枝性状的配合力效应和群体遗传参数，以期为切花菊株形杂交育种的亲本选配提供参考依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料与杂交试验 根据分枝性状差异和花期是否相遇筛选杂交亲本，试验所用的切花小菊亲本均保存于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心。 2014 年秋季，以 Qx-021 、 Qx-081 、 Qx-097 、 南农雪峰作为母本， Qx-096 、 Qx-098 、 Monalisa作为父本进行人工套袋杂交， 2015 年春将 F1杂交种子进行穴盘播种。 12 个分离群体于 2015 年 8 月和 7 个亲本同时进行扦插、定植，采用完全随机区组设计。试验共设置 3 个区组，单株重复 1 次，株、行间距 20 cm，常规大田管理。所有试验均在南京市湖熟现代农业示范园的南京农业大学花卉基地进行。 Yang Xincheng， Su Jiangshuo， Sun Wei， Wu Yangyang， Zhang Fei， Guan Zhiyong， Chen Fadi， Yao Jianjun， Fang Weimin. Combining ability analysis of the major branching traits in spray cut chrysanthemum. 1954 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1.2 性状调查 于 2015 年秋季盛花期，调查 7 个亲本和 12 个 F1代群体的一、二级分枝性状，包括总侧芽数、一级分枝数、一级分枝长度、一级分枝角度、二级分枝总数、二级分枝长度、二级分枝角度等 7 个性状。其中，总侧芽数为地上部分主干上所有着生芽或已萌发成枝的节点数；一级分枝数为顶部第2 枝开始向下直至出现分枝长度明显缩短位置的一级分枝数；一级分枝长度为中上部一级分枝全部长度的平均数；一级分枝角度为任意 3 个中上部一级分枝角度的平均数；二级分枝总数为中上部一级分枝上所有萌发并具有明显长度的二级分枝数；二级分枝长度为任意 3 个生长良好的二级分枝的长度平均值；二级分枝角度为任意 3 个生长良好的二级分枝的角度平均值。 利用 SPSS 11.0 软件对数据进行方差分析，若杂交组合间存在显著差异，则进行配合力分析。采用固定模型估计一般配合力和特殊配合力； 采用随机模型估计群体配合力方差、 遗传力等参数 （朱军， 1997；向振凡 等， 2007） 。 2 结果与分析 2.1 切花小菊亲本及其杂交组合分枝性状的表型数据及方差分析 7 个亲本和 12 个杂交组合的分枝表型数据见表 1。从表 2 可以看出，各性状组合间均存在极显著差异（ P 60%）的情况下，有时也会出现表型无法解释的情况。例如，本研究中发现具有较高二级分枝总数表型的品种 Qx-097和 Monalisa ，其一般配合力却处于较低水平（ 37.49）和中等水平（ 7.50） ，杂交后代的总配合力（ 36.91）也很低。可见，目标性状表型值高的亲本不一定具有较高的一般配合力。因此在杂交育种过程中不能简单地依据表型数据进行杂交组合的亲本选配，这与潘晨等（ 2014）的试验结果相似。相关性研究表明，一级分枝长度、一级分枝角度和二级分枝长度的表型平均值与其对应的一般配合力效应达极显著相关（ P 0.01） ，说明若以这 3 个分枝性状为目标性状，在亲本选配时可以直接参考亲本表型值来评判一般配合力。 杨信程，苏江硕，孙 炜，吴洋洋，张 飞，管志勇，陈发棣，姚建军，房伟民 . 切花小菊主要分枝性状的配合力与遗传力分析 . 园艺学报， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1959 作为分枝系统的共同组成部分，切花小菊的一、二级分枝彼此相关又相互区别。本研究中发现，切花小菊的一级分枝数和二级分枝总数在遗传上关系并不密切，但一、二级分枝长度的一般配合力间具有极显著的相关性，这为同时改良分枝长度提供了便利条件。另外，本研究中发现，父母本对各分枝性状的遗传贡献率不同，因此在亲本选配时需要有针对性地侧重父母本的表型值。例如，一级分枝长度中，父本加性遗传方差的贡献率高；一级分枝角度中，母本加性遗传方差贡献率高，所以在以一级分枝长度为目标性状的育种工作中应着重对父本进行选择，而在以一级分枝角度为目标性状的育种工作中应着重对母本进行选择。 特殊配合力反映的是遗传基础的显性、互作上位性等非加性遗传效应，对于目标性状杂种优势的利用和种质创新具有特殊意义（ Lou et al.， 2010） 。在主要由非加性效应控制的总侧芽数上，两个处于中等水平的亲本 Qx-021和 Monalisa ，其后代表型值的平均水平却较高；而两个一般配合力均为正值的亲本 Qx-097和 Monalisa ，其后代总配合力反而为负值。可见，一般配合力高的亲本其后代的特殊配合力和总配合力未必也一定高。在由父 /母本加性效应为主导，同时受父母本非加性效应影响较大的性状中，如一级分枝数和二级分枝总数，组合总配合力基本符合一般配合力预测的结果，但会受到特殊配合力的影响。一般认为，非加性控制的特殊配合力不能够稳定遗传给下一代。但是对于菊花而言， F1代是重要目标育种群体，然后通过扦插等无性繁殖的方式选育优良株系或品系，特殊配合力可以通过无性繁殖的方式得到固定。所以，在菊花育种实践中应特别注意特殊配合力的有效利用。 需要指出的是，观赏作物的分枝等许多性状与作物产量和品质性状不同，并不是高配合力的组合就是优良组合。 根据育种目标的不同， 低配合力的组合有时候也能成为优良组合。 例如， Monalisa可以作为增加一级分枝长度和二级分枝长度的优良父本，而 Qx-098可以作为降低一级分枝长度和二级分枝长度的优良父本； Qx-097可以作为扩大一级分枝角度和二级分枝角度的优良母本，而南农雪峰可以作为减小一级分枝角度和二级分枝角度的优良母本。在实际育种工作中，应根据具体的育种目标制定相应的杂交计划。 References Cheng Yong， Gu Min， Cong Ye， Zou Chong-shun， Zhang Xue-kun， Wang Han-zhong. 2010. 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