石蒜属植物扦插繁殖的研究综述.pdf

10 专题研究 上海农业科技 黄丽娟 石蒜属植物扦插繁殖的研究综述 2020 2 10 12 15 收稿日期 2019 10 17 基金项目 中央财政林业科技推广示范资金项目 编 号 T180301 上海市绿化和市容管理局科研技术课题 辰 山专项 编号 G14238 石蒜属植物扦插繁殖的研究综述 黄丽娟 上海市林业总站 上海市静安区 200072 石蒜属 Lycoris 植物隶属石蒜科 Amaryllidaceae 主要分布于中国 日本和韩国 在我国共有16个种1 个变种 占世界上该属所有种的3 4 种质资源非常 丰富 1 2 石蒜属植物为多年生球根草本植物 有较强 的观赏价值 其花形优美 色彩丰富 有 中国郁金 香 之美誉 是一种集园林观赏 3 医用 4 5 化工生 产 6 等于一体的植物 具有极高的开发 利用潜力 石蒜属植物的自然结实率和繁殖率均较低 主 要以自然分球进行繁殖 繁殖系数仅为1 2 子球 从形成到开花需2 3年 因其无法在短时间内进行 大量快速繁殖 因而石蒜属植物一直未能得到产业 化应用 因此 石蒜属植物如何快速大量繁殖成为 了其研究的难点和热点 目前 有关石蒜属植物的 繁殖方式 生物特性 引种栽培 园林景观应用等 已有一些研究和报道 其中 对其繁殖方法的研究 目前主要集中在扦插繁殖和组织培养上 而相较于 组织培养 扦插繁殖具有操作容易 方法简单 成 本低等优点 在此背景下 笔者综述了石蒜属植物 扦插繁殖技术的研究 探讨了目前石蒜属植物扦插 繁殖中存在的问题 并对石蒜属植物扦插繁殖的未 来研究方向进行展望 以期为石蒜属植物资源的利 用提供理论依据和技术支持 1 石蒜属植物扦插繁殖技术 目前 我国石蒜属植物扦插繁殖技术研究主要 集中在石蒜 Lycoris radiata 长筒石蒜 Lycoris longituba 换锦花 Lycoris sprengeri 忽地笑 Lycori saurea 红花石蒜 Lycoris radiata 中 国石蒜 Lycoris chinensis 等 1 1 鳞茎的选择 石蒜属植物的扦插繁殖主要是依靠鳞茎母球 储存的营养物质供给子球的前期生长发育 故扦 插繁殖的母球越大 扦插繁殖系数越高 子球重量 越大 7 10 因此 扦插繁殖应尽量选择大而饱满的母 球 同时 不同种类的石蒜属植物的扦插繁殖率也 存在差异 例如 黄雪方 7 对石蒜 中国石蒜 长筒 石蒜和换锦花的鳞茎进行了研究 结果表明 鳞茎 较小的换锦花的繁殖结果与鳞茎较大的其他3种石 蒜属植物存在显著差异 换锦花的各项指标均为最 低 而其他3种石蒜属植物之间无显著差异 说明不 同种类的石蒜属植物的繁殖生理存在差异 鳞茎大 的石蒜属植物在扦插繁殖中有明显优势 1 2 扦插时间的选择 不同种类的石蒜属植物的生长发育周期不同 根据其出叶时间大致可分为2类 叶高生长期在春 季的为春出叶类 如中国石蒜 长筒石蒜 广西石 蒜 Lycoris guangxiensis 乳白石蒜 Lycoris albiflora 安徽石蒜 L anhuiensis 香石蒜 Lycoris incarnata 换锦花等 叶高生长期在秋季 的为秋出叶类 如石蒜 稻草石蒜 Lycoris straminea Lindl 忽地笑 玫瑰石蒜 L rosea 红蓝石蒜 Lycoris haywardii 鹿葱 L squamigera 等 目前 关于石蒜属植物的适宜扦插 时间的研究主要集中在秋出叶类 黄雪方 7 对春出叶 类的中国石蒜 长筒石蒜 换锦花和秋出叶类的石 蒜进行了扦插繁殖研究 结果表明 不同种类的石 蒜属植物的繁殖生理不同 扦插繁殖结果差异显著 王燕等 11 的研究结果表明 4月为石蒜最佳繁殖季 节 杨志玲等 12 对不同生长发育期的红花石蒜的繁 殖系数进行了研究 提出休眠期 6月 7月 旺盛 摘 要 近年来 石蒜属植物在园林中的应用不断加快 种球扦插繁殖已成为石蒜属植物的研究热点 现对石蒜属植物扦插繁殖技术的研究进行综述 包括鳞茎选择 扦插时间 扦插基质 消毒 切割方法 植 物生长调节剂等 同时探讨了目前石蒜属植物扦插繁殖中存在的问题 并对石蒜属植物扦插繁殖的未来研究 方向进行展望 以期为石蒜属植物资源的利用提供理论依据和技术支持 关键词 石蒜属 扦插繁殖 研究综述 展望 中图分类号 S615 11 生长初期 9月 及生长后期 4月 是红花石蒜无 性繁殖的适宜时期 常乐等 8 通过多次比较红花石 蒜和忽地笑在4 6 7 10月的扦插试验结果 认为 4月 平均温度16 21 是杭州地区石蒜属植物 扦插繁殖的最适合时期 1 3 扦插基质对繁殖的影响 据有关研究表明 石蒜属植物既耐旱又耐湿 略 耐盐碱 对土壤要求不高 但在疏松 透气 肥沃 的砂壤土 黏壤土和石灰壤土中生长更好 13 蔡军火 等 14 进行了8种不同施肥处理对石蒜种球繁殖能力 影响的研究 结果表明 经施肥处理的石蒜的繁殖 系数均高于不施肥对照 这与章丹峰等 13 的观点一 致 即适当施肥可提高石蒜的繁殖系数 另外 有 关红壤 森林土和酒糟发酵基质对石蒜属植物扦插 繁殖结果的影响也已有研究报道 1 4 消毒方式对繁殖的影响 石蒜属植物的扦插繁殖主要采用切割方式 鳞 茎伤口大且深 加上石蒜属植物鳞茎本身含有大量 水分 扦插繁殖时极易产生腐烂 因此 一般采用 切割后浸种或拌种的消毒方式来减少腐烂 目前 大 部分石蒜的扦插繁殖研究中 仅对扦插的切片进行 消毒处理 12 姚青菊等 15 进行了两种不同消毒方式 用0 7 甲基托布津溶液浸种和用含0 7 甲基托布 津溶液的草木灰拌种 的研究 结果表明 两种消 毒方法均能大幅降低腐烂率 而用含杀菌剂的草木 灰拌种 腐烂率为5 0 的效果明显好于用杀菌剂 浸种 腐烂率为22 5 其研究还认为切片伤口的 黏液极易感染 而浸种药剂在切片上的黏附保持时 间不如拌种处理长 且草木灰本身可能对切片伤口 愈合有一定效果 杨志玲等 12 在对红花石蒜无性繁 殖系数的研究中发现 将切割后的母球鳞茎用0 3 高锰酸钾溶液进行消毒 待表面水分干后备用 可 降低腐烂率 同时 有研究表明 可通过仅消毒扦插基质来控 制腐烂率 7 8 16 18 如鲍淳松等 9 在扦插前用0 3 高 锰酸钾溶液消毒扦插基质 然后进行鳞茎扦插 待 根系长成 子球形成后 未发生腐烂现象 此外 也 有对扦插基质 扦插鳞茎 切片均进行消毒的研究 如李玉萍等 19 利用50 多菌灵消毒液对扦插基质和 切片均进行消毒处理 王远等 16 利用1 800多菌灵 溶液消毒河沙 利用1 1 000多菌灵消毒切割后的 鳞茎30 min 扦插后 每隔15 20 d再用多菌灵 溶液消毒1次 1 5 切割方法对繁殖的影响 石蒜属植物主要用鳞茎进行扦插繁殖 大量研 究表明 对鳞茎进行切割是获得大量石蒜后代的重 要方法 19 21 目前 石蒜属植物鳞茎的切割繁殖方法 主要有茎盘沟切法和切片扦插法 以及少量应用的 双鳞片法 茎盘刳取法和伤心法 例如 吕美丽等 22 以忽地笑的鳞茎为材料 采用双鳞片法 四分法 六 分法 八分法 米字形法进行切割 发现用双鳞片法 的繁殖系数普遍高于其他切割方法 繁殖系数最高 为38 其次为八分法 繁殖系数为14 张露等 23 对4种石蒜属植物的鳞茎使用四分法 六分法和双 鳞片法进行切割 发现采用双鳞片法的繁殖系数最 高 但获得的子球质量较差 而其他切割方法繁殖 所获得的子球质量较高 姚青菊等 15 利用十字形内 外八分法 米字形八分法和十字形四分法3种切割 法对石蒜进行切割扦插繁殖 结果表明 繁殖系数 和子球质量之间存在一定的负相关 四分法繁殖的 低子球质量和根数均比八分法的要重且多 但繁殖 系数低于八分法 因而认为米字形八分法较适合石 蒜切割扦插繁殖 李玉萍等 19 利用茎盘沟切法 伤心 法 切片扦插法 茎盘刳取法4种切割方法对石蒜进 行扦插繁殖研究 结果表明 茎盘沟切法获得的子 球数量 11 7个 最多 其余依次为切片法 7 5个 伤心法 6 0个 茎盘刳取法 1 3个 和对照组 1 0 个 子球质量最重为对照组 5 15 g 其余依次为 茎盘刳取法 3 26 g 伤心法 1 86 g 茎盘沟切 法 1 56 g 和切片法 0 84 g 再次证实通过人工 切割的方法可提高石蒜的繁殖系数 切片扦插法的 繁殖系数和子球质量间存在一定负相关性 这与姚 青菊等 15 的研究结论一致 黄雪方等 7 利用切块法 双鳞片法和基底挖洞法对不同石蒜属植物进行切割 扦插繁殖 结果同样得出繁殖率与子球重量和直径 间呈反比的结论 双鳞片法获得的子球最多 但质 量最小 基底挖洞法获得的子球最大 但数量最少 综合各项数据 认为切块法能在较短时间内获得较 多高质量的子球 鲍淳松等 9 研究比较了切1刀 切 2刀 切3刀和切4刀对长筒石蒜繁殖的影响 结果 表明 不同切割次数处理间的繁殖系数有显著差异 子球数量以切4刀和3刀最多 繁殖系数最高 谷海 燕等 17 利用茎盘沟切 米字形 法和切片 八分法 法对长筒石蒜进行切割扦插繁殖研究 结果表明 相 较于自然分球 采用茎盘沟切法的繁殖率最高 两 种人工切割方法均可提高种球的繁殖率 上海农业科技 SHANGHAI AGRICULTURAL SCIENCE AND TECHNOLOGY 2020 2 12 1 6 植物生长调节剂对繁殖的影响 植物生长调节剂对植物的生长发育具有一定的 调节作用 如生长素 赤霉素 细胞分裂素等 均 能促进植物生长和发育 在石蒜属植物扦插繁殖中 常用NAA IBA和GA3处理鳞茎 另外 关于 2 4 D 6 BA的使用也有少量报道 经试验证实 植物生长调节剂在一定浓度范围可显著提高石蒜属 植物的繁殖系数 但也有一些植物生长调节剂会抑 制石蒜属植物的子球萌发 例如 李玉萍等 19 研究发 现 不同植物生长调节剂对石蒜子球的繁殖效果不 同 木质素酸钠 ASL 吲哚丁酸 IBA 和萘乙 酸 NAA 的混合液对石蒜子球数量的增加有促进 作用 王燕等 11 研究发现 IBA能有效提高石蒜的扦 插繁殖率 相较于IBA 50 mg kg和150 mg kg 处理 IBA 100 mg kg处理的繁殖效果最好 谢 菊英等 24 研究发现 生长调节剂的种类和浓度对石 蒜种球的繁殖系数都有极显著的影响 高浓度的 GA3对种球的繁殖具有抑制作用 而低浓度的GA3 对种球的繁殖具有促进作用 因此 GA3使用浓度 不应超过150 mg L NAA能明显促进石蒜繁殖 其适宜浓度为150 mg L 6 BA也能促进石蒜繁 殖 其适宜浓度为50 mg L 而2 4 D对石蒜繁 殖起抑制作用 谷海燕等 17 20 对忽地笑和长筒石蒜 的鳞茎进行研究发现 NAA和6 BA均能促进鳞茎 繁殖 且随着浓度的增大 种球的繁殖率随之增加 而GA3则对母球的繁殖有抑制作用 6 BA 300 mg L是忽地笑的最佳处理浓度 NAA 200 mg L 是长筒石蒜的最佳处理浓度 不同生长调节剂对种 球繁殖差异明显 这与其他学者的研究结果一致 常 乐等 8 利用植物生长延缓剂对忽地笑和换锦花的鳞茎 进行处理 发现烯效唑和多效唑对两种石蒜的繁殖 系数无明显影响 两种延缓剂均能抑制小鳞茎根的 发生 用多效唑处理的忽地笑鳞茎块完全无根 用 烯效唑处理的仅有少量主根发生 且无侧根 用多 效唑和烯效唑处理的换锦花鳞茎块则均无根发生 王远等 16 以石蒜和换锦花鳞片为材料 利用IBA和 NAA的不同激素浓度组合进行处理 比较了不同石 蒜属植物的繁殖差异 结果表明 不同浓度的IBA 对石蒜 换锦花扦插繁殖的影响不显著 而不同浓 度的NAA对石蒜 换锦花扦插繁殖的影响显著 较 适宜的NAA浓度为25 50 mg L 研究还发现 NAA对石蒜扦插生根影响显著 但对换锦花扦插生 根影响不显著 2 小结及展望 目前 石蒜属植物已广泛应用于制药业和园林 景观配置 种球市场需求大幅提升 因此 亟需易 操作 低投入的繁殖方式 而扦插繁殖是石蒜属植 物有效的繁殖方式之一 石蒜属植物主要通过种球 进行扦插 其母球的大小 健康营养状况与繁殖系 数有直接关系 故在石蒜属植物扦插繁殖过程中 应 尽量选择健康饱满的开花种球 以提高子球的数量 和质量 而且 石蒜属植物种球有休眠期 需根据 不同种类石蒜属植物种球的休眠特性 选择适宜的 扦插时间 或打破种球休眠期 实现石蒜属植物周 年扦插繁殖 同时 石蒜属植物种球含水量高 在 扦插繁殖时极易因切割伤口污染而导致腐烂 严重 影响子球的萌发 故在扦插繁殖时应确保扦插基质 的透气 透水性 避免积水 有条件的可对基质和 种球进行消毒处理 此外 虽然石蒜属植物对土壤 要求不高 但在其叶期 开花前应适当施肥 以提 高种球生长速度 促进子球萌发和生长 石蒜属植物扦插繁殖技术虽然简单 但仍存在 一些技术关键需要明确 例如 未明确扦插繁殖种 球腐烂的根本原因以及较高效的防治方法 在植物 激素处理方面的研究不够深入 石蒜属植物研究的 种类较为单一 未深入研究不同种类的石蒜属植物 扦插繁殖差异的机理等 在今后的石蒜属植物繁殖 系数研究中 应开展种球扦插初期发生腐烂的机理 研究 重视扦插繁殖技术应用方面的研究 尤其是 针对一些组织培养较难的种类 对不同扦插方法下 子球萌发机制进行探索 注重研究植物激素不同浓 度 不同组合处理对繁殖系数的影响 在探索降低 腐烂率的有效方法时 不应仅局限于消毒处理 也可 考虑其他方法 如控制基质水分 选择抗性品种 控 制母球水分等 参考文献 1 裴鉴 丁志遵 中国植物志 M 北京 科学出版社 1985 16 27 2 殷培峰 汪美英 安徽琅琊山石蒜属植物分布及开发应用 J 资源开发与市场 2008 24 9 823 833 3 江生泉 姜自红 薛正帅 石蒜属植物栽培繁殖技术及园林 应用研究 J 佛山科学技术学院学报 自然科学版 2017 35 2 76 79 4 CHEN DZ JIANG JD ZHANG KQ et al Evaluation of anti HCV activity and SAR study oflycoricidine through targeting of host heat stress cognate 70 Hsc70 J Bioorganic Medicinal Chemistry Letters 2013 23 9 2679 2682 上海农业科技 SHANGHAI AGRICULTURAL SCIENCE AND TECHNOLOGY 2020 2 下转第15页 15 和13 04 kg hm2 以20 油菜 80 紫云英和100 紫云英较低 分别为6 08 kg hm2和5 55 kg hm2 钾积累量以80 油菜 20 紫云英和100 油菜较 高 分别为67 83 kg hm2和62 78 kg hm2 以 20 油菜 80 紫云英和100 紫云英较低 分别为 26 99 kg hm2和19 67 kg hm2 油菜 紫云英 的适宜混播配比以80 油菜 20 紫云英为宜 此 混播配比的绿肥养分积累量最高 表4 不同混播配比对油菜 紫云英养分积累的影响 单位 kg hm2 3 结论与讨论 为适应单季晚稻收获后种植绿肥茬口的要求 本播种试验中 最早的播种期设定为10月23日 据 田间观察及试验结果表明 10月23日播种的油菜绿 肥生长较好 鲜重产量高 紫云英生长一般 鲜重 产量中等 10月30日播种的油菜绿肥生长正常 鲜 重产量较高 紫云英生长较差 鲜重产量明显降低 因此 在上海地区单季晚稻收获后 种植油菜和紫 云英混播绿肥 适宜的播种期应在10月底前 之后 不适宜种植绿肥 在本试验条件下 80 油菜 20 紫云英混播的鲜重产量与100 油菜相当 但绿肥 中氮 磷 钾养分的积累量最高 是最适宜的混播 配比 目前 上海市国庆稻种植面积逐年扩大 绿肥的 播种期明显提早 100 油菜 100 紫云英以及各混 播配比的绿肥均能适宜生长 但考虑到紫云英种子 成本较高 从鲜重产量 养分积累量及满足后茬生 产要求来看 60 油菜 40 紫云英和40 油菜 60 紫云英的混播配比也是较适宜的选择 参考文献 1 上海市人民政府办公厅 关于印发 上海市清洁空气行动 计划 2018 2022年 的通知 Z 2018 2 邓德红 徐曾娴 曹国松 等 武汉市恢复种植紫云英的意 义 问题及发展建议 J 长江蔬菜 2016 2 72 75 3 王建红 曹凯 姜丽娜 等 浙江省绿肥发展历史 现状与 对策 J 浙江农业学报 2009 21 6 649 653 4 傅廷栋 梁华东 周广生 油菜绿肥在现代农业中的优势及 发展建议 J 中国农技推广 2012 8 37 39 5 王鑫芯 李巧云 关欣 油菜作绿肥和蔬菜利用研究进展 J 作物研究 2015 5 555 557 6 鲍士旦 土壤农化分析 M 3版 北京 中国农业出版社 2000 氮 85 48 87 88 74 51 73 46 44 29 39 34 处理 100 油菜 80 油菜 20 紫云英 60 油菜 40 紫云英 40 油菜 60 紫云英 20 油菜 80 紫云英 100 紫云英 磷 12 47 14 93 10 50 13 04 6 08 5 55 钾 62 78 67 83 48 91 48 40 26 99 19 67 合计 160 73 170 64 133 92 134 90 77 36 64 56 上海农业科技 SHANGHAI AGRICULTURAL SCIENCE AND TECHNOLOGY 2020 2 5 CAO Z YU D FU S et al Lycorine hydrochloride selectively inhibits human ovarian cancer cell proliferation and tumor neovascularization withvery low toxicity J Toxicology Letters 2013 218 2 174 185 6 张帆 周守标 李宁 等 亲水胶体对石蒜淀粉糊特性的影 响 J 食品科学 2018 39 4 37 42 7 黄雪方 石蒜属植物种球繁殖试验研究 J 江苏教育学院 学报 自然科学版 2009 26 1 38 40 8 常乐 夏宜平 陈菁珏 等 石蒜属植物鳞片扦插繁殖研究 C 中国球根花卉研究进展2011 2011 151 158 9 鲍淳松 张海珍 张鹏翀 等 长筒石蒜无性繁殖技术研究 J 安徽农业科学 2010 38 30 16836 16837 10 马得草 范俊俊 张往祥 等 石蒜扦插繁殖技术研究 J 园艺学报 2015 42 S1 2777 11 王燕 许锋 杨永成 吲哚丁酸 IBA 和不同基质对石蒜鳞 片扦插繁殖的影响 J 安徽农业科学 2006 34 18 4563 4565 12 杨志玲 谭梓峰 杨旭 等 不同生长发育期红花石蒜无性 繁殖系数及子球生物学性状差异性研究 J 林业科学研 究 2008 21 3 308 313 13 章丹峰 钱江波 吴晓佳 等 几种观赏性较好的石蒜属植 物及繁殖栽培 J 中国园艺文摘 2013 3 139 140 14 蔡军火 魏绪英 谢菊英 等 施肥处理对石蒜繁殖能力及 种球品质的影响效应研究 J 江西农业大学学报 2009 31 5 911 914 15 姚青菊 夏冰 彭峰 石蒜鳞茎切片扦插繁殖技术 J 江苏 农业科学 2004 6 108 110 16 王远 刘春来 田郑鹏 等 IBA NAA对石蒜 换锦花鳞 片扦插繁殖技术的研究 J 安徽农业科学 2011 39 8 4499 4501 17 谷海燕 谢孔平 李策宏 等 长筒石蒜 Lycoris longituba 种球的无性繁殖试验 J 资源开发与市场 2010 26 9 773 774 18 任梓铭 佘琳芳 张琳 等 石蒜属植物的园林应用与生产 性扦插繁殖 J 现代园林 2014 11 8 66 70 19 李玉萍 张庆峰 汤庚国 石蒜 Lycoris radiata 种球的 繁殖试验 J 南京林业大学学报 自然科学版 2005 29 2 103 105 20 谷海燕 谢孔平 李世丽 等 石蒜属植物的无性繁殖研究 J 中国林副特产 2012 2 32 35 21 陈泓伟 石蒜双核型杂种幼花序培养再生作用及小植株 建立 D 台北 台湾大学 2007 22 吕美丽 许东晖 金花石蒜栽培技术之研究 Z 桃园农业 改良场特刊 1988 23 张露 王光萍 曹福亮 石蒜类植物无性繁殖技术 J 南京 林业大学学报 自然科学版 2002 26 4 1 5 24 谢菊英 张露 连芳青 等 生长调节剂对石蒜无性繁殖的 影响 J 南京林业大学学报 自然科学版 2006 30 3 125 127 上接第12页