葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展.pdf

葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展 曾 康 汪淑雯 周冰莹 王华森 徐云敏 浙江农林大学 农业与食品科学学院 浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室 浙江 杭州 311300 摘要 葫芦 科 Cucurbitaceae植物多 为 1年生爬藤植物 是农业生产的重要植物科之一 卷须是葫芦科植物关键形态学标 记 本研究总结分析了葫芦科植物关于卷须方面的主要研究成果 并对未来的研究提出展望 目前 关于葫芦科园艺作 物卷须的研究主要集中于 卷须的变态来源 调控卷须发生的关键基因 卷须组织中特异或高量表达基因 内源激素调控卷须发育 外界环境对卷须发生的影响 主要结论为 葫芦科园艺作物卷须被确定为侧分枝的变态器 官 调控卷须发生的关键基因 为 TCP1 卷须组织特异或高量表达基因主要参与植物形态建成 趋向性 生长素极性运 输 钙离子转运 谷氨酸代谢 木质素代谢等 而这些与卷须发生 发育 卷曲缠绕密切相关 激 素 生长素 赤霉 素 和外界环 境 光 温 水分 均被报道可影响葫芦科园艺作物卷须发育 但具体分子机制均未知 未来葫芦科园艺作 物卷须的研究应集中于关键基 因 TCP1的上下游基因网络解析 完善激素和外界环境对卷须的调控作用 结合日趋成熟 的基因编辑技术 探究葫芦科园艺作物卷须的分子调控网络以及开展无卷须育种设计 图2参32 关键词 植物学 葫芦科 卷须 发生 无卷须育种 中图分类号 Q944 文献标志码 A 文章编号 2095 0756 2020 06 1216 08 Research progress on tendril formation in Cucurbitaceae horticultural crops ZENG Kang WANG Shuwen ZHOU Bingying WANG Huasen XU Yunmin The Key Laboratory for Quality Improvement of Agricultural Products of Zhejiang Province College of Agriculture and Food Sciences Zhejiang A 2 the key gene regulating tendril development 3 the genes specifically or highly expressed in tendrils 4 the endogenous hormones regulating tendril development 5 the influence of external environment on tendril development The main conclusions are as follows tendrils of Cucurbitaceae horticultural crops are identified as abnormal organs of lateral branches and the key gene regulating tendril is TCP1 Tendril tissue specific or high level genes are mainly involved in morphological development tropism auxin polar transport calcium ion transport glutamate metabolism lignin metabolism which are closely related to tendril generation development and coiling Hormone auxin gibberellin and environment factors light temperature and water have been reported to affect tendril development but the specific molecular mechanism remains unknown Future research on tendrils of Cucurbitaceae horticultural crops should focus on the analysis of the upstream and downstream gene network of TCP1 to improve the regulatory effect of hormones and 收稿日期 2019 12 26 修回日期 2020 06 14 基金项目 国家自然科学基金资助项目 31700249 浙江农林大学2019年校级学生科研训练项目 2013200154 作者简介 曾康 从事园艺植物遗传与育种研究 E mall zengkang42 通信作者 徐云敏 副研究员 博士 从事园艺植物遗传与育种研究 E mall xuyunmin 浙 江 农 林 大 学 学 报 2020 37 6 1216 1223 Journal of Zhejiang A Cucurbitaceae tendril formation tendril less breeding 葫芦 科 Cucurbitaceae植物多 为 1年生爬藤植物 全球广泛分布 以热带和亚热带地区居多 葫芦科 共 有 90属 800余种 中国 有 26属 130余种 以西南地区各省最为丰富 1 葫芦科植物在农业生产中具 有重要地位 其重要性仅次于禾本 科 Gramineae 豆 科 Leguminosae和茄 科 Solanaceae 葫芦科园艺作物 为人类日常生活所需蔬菜和水果的重要来源 如黄 瓜 Cucumis sativus 南 瓜 Cucurbita moschata 丝瓜 Luffa cylindrica等重要蔬菜 2 西 瓜 Citrullus lanatus 甜 瓜 Cucumis melo等重要水果 3 此外 葫 芦 Lagenaria siceraria还与中国特殊文化息息相关 卷须是葫芦科植物重要的形态学特征 赋予其攀爬和附 着能力 来获取更好的生存条 件 如空间 光照等 但是 卷须与植物生长发育之间并没有直接的关联 性 生产中 多为爬地或人工绑蔓栽培 卷须则成为消耗养分的多余器官 因此 卷须需人工摘除 一 来减少养分消耗 防止卷须和果实之间的养分需求竞争 二来便于人工控制植物空间分布 防止因卷须 造成的无序攀爬生长 卷须的摘除不仅增加劳动力成本 摘除后留下的伤口也为病菌滋生提供机会 因 此 无卷须育种是满足设施园艺栽培需求的重要育种方向 卷须为植物特殊的触觉器官 适当的刺激即 可导致渗透驱动的可逆缠绕 卷须缠绕可敏感地响应外界环 境 光 温度 和内源信 号 生长素 茉莉 酸 钙离子 刺激 因此 卷须是研究特定条件刺激和植物快速应答的良好模型 4 葫芦科植物卷须最近 被确定为 茎 侧枝 变态来源 且受关键基 因 TCP1调控 5 为植物卷须发生调控的标志性研究成果 伴 随着葫芦科植物遗传转化体系和基因编辑技术的日趋成熟 6 实现无卷须精准编辑育种将成为可能 基 于此 本研究对葫芦科园艺作物卷须变态来源 关键调控基因 卷须特 异 或高量 表达基因 环境条件 和内源激素调控卷须等方面的研究结果进行综述 1 植物卷须的不同变态来源 卷须是植物行使攀爬 吸附 机械支撑的特殊变态器官 有助于植物获取有利的光照条件和生存空 间 不同科属植物卷须的变态来源不尽相同 可分为花序变态卷须 叶变态卷须和茎变态卷 须 图 1 7 不同变态来源的卷须 其发生过程和调控机制存在显著差异 1 1 花序变态来源的卷须 花 序 变 态 来 源 卷 须 的 植 物 常 见 于 葡 萄 科 Vitaceae 西 番 莲 科 Passifloraceae 花 须 藤 科 Petermanniaceae 无 患 子 科 Sapindaceae 蓼 科 Polygonaceae 夹 竹 桃 科 Apocynaceae 车 前 草 科 Plantaginaceae和桔梗 科 Campanulaceae 7 该类型植物卷须发生的典型特征为 植物早期无卷须 进入 生殖期后才发生卷须 其中 以葡萄科和西番莲科报道居多 8 图 1 植物不同变态来源的卷须 7 Figure 1 The formation of tendril in different plants 第 37卷第6期 曾 康等 葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展 1217 葡 萄 Vitis vinifera为葡萄科葡萄 属 Vitis木质藤本植物 其卷须与花序为同源器 官 图 1A BOSS等 9 基于一份矮化葡萄无卷须突变体材料 发现其卷须被替换为花序 证明葡萄卷须为花序的变态器官 研 究发现 矮化无卷须葡萄 为 VvGAI 编 码 DELLA蛋白 的赤霉素不敏感型突变 VvGAI与小 麦 Triticum aestivum绿色革命基 因 Reduced height 1和拟南 芥 Arabidopsis thaliana insensitive GAI 基因同源 证明赤 霉素可抑制葡萄花序 促进卷须发生 9 1 2 叶变态来源的卷须 叶变态来源卷须的植物常见于豆 科 Fabaceae 菊 科 Asteraceae 紫葳 科 Bignoniaceae 罂粟 科 Papaveraceae 毛茛 科 Ranunculaceae和花荵 科 Polemoniaceae 7 其中 以豆科的豌 豆 Pisum sativum被研 究得最为清楚 7 豌豆叶片属于复叶 复叶末端的小叶变态形成卷须 因此 较容易判断其卷须为叶片 来源的变态器官 图1B 豌豆中存在丰富的卷须缺陷材料 如 uni tl lath等 10 HOFER等 10 基 于 tendril less tl 研究发 现 HD ZIP 为豌豆卷须发生的关键调控子 HD ZIP 通过抑制叶片舒展从而变态发育形成卷须 此 外 UNIFOLIATA LEAFY LATH可通 过 HD ZIP 调控豌豆卷须发生 进化树分析显示 该 HD ZIP 属于一个特殊小分支家族基因 推测蝶形花亚 科 Papilionoideae野豌 豆 Vicia sepium的卷须进化产生 与 HD ZIP 基因的获得相关 10 1 3 茎变态来源的卷须 茎变态是被子植物卷须最为常见的形式 植物茎变态卷须分多次独立进化产生 茎变态卷须植物常 见于 木兰 目 Magnoliales的番荔枝 科 Annonaceae 超菊类植物 如铁青树 科 Olacaceae 茶茱萸 科 Icacinaceae 夹竹桃 科 Apocynaceae和马钱 科 Loganiaceae 蔷薇类植物 如卫矛 目 Celastrales 酢浆草 目 Oxalidales 金虎尾 目 Malpighiales 豆 目 Fabales 蔷薇 目 Rosales 葫芦 目 Cucurbitales和无患子 目 Sapindales 7 有趣的是 蔷薇类植物下属的各个目几乎都含有茎变态卷须的代表植物 相较于花序变态 和叶变态卷须 茎变态卷须研究积累较少 且仅限于葫芦科植物 7 1 4 葫芦科植物卷须的茎变态来源 卷须是葫芦科植物重要的形态学特征 除少数转变为 刺 如 Momordica spinosa 或者丢 失 如 Citrullus ecirrhosus Melancium campestre 之外 葫芦科植物普遍具有卷须 7 葫芦科植物卷须发生于叶 腋处 该位置同时存在侧分枝 叶片 花序 因此 卷须变态来源一直存在争议 曾经流 行 3种不同的 观点 花变态 11 茎变态 12 茎 叶变态 5 GERRATH等 12 对刺囊 瓜 Echinocystis lobata叶腋复合 体 axillary bud complex 产生雌雄花序 侧分枝 卷须的次序进行详细观察 提出葫芦科植物卷须为侧分 枝变态器官 解剖观察发现 葫芦科植物卷须的结构与茎的结构存在相似性 SENSARMA 13 发现 葫芦科植物 卷须内部的维管结构与 茎 或者茎 叶 的维管结构相似 暗示其卷须与茎为同源器官 谭敦炎等 14 解剖 发现 西瓜卷须的结构与茎的结构基本相似 何金铃等 15 解剖发现 黄瓜卷须和茎的横切面均包含表 皮 皮层与维管 柱 3个部分 卷须解剖结构由基部向末梢越来越简单 主要表现为皮层中的厚角组织和 厚壁细胞层数逐渐减少 维管束结构逐渐简化 此外 黄瓜卷须基部维管柱内含有维管 束 5 9束 通常 为 5束 排 成 1圈 远轴 面 3束 较大 近轴 面 2束 较小 卷须的维管束结构与茎相同 为典型的双 韧维管束 15 解剖结构的相似性 也提示葫芦科植物卷须的茎变态来源 瓜类蔬菜遗传协 会 Cucurbit Genetics Cooperative http cuke hort ncsu edu cgc 记录的葫芦科植物卷 须缺陷突变体 包括黄瓜 的 tendrilless td 16 西瓜 的 tendrilless branchless tl bl 17 西葫 芦 Cucurbita pepo的 tendrilless td 18 多为卷须发育缺陷 退化的突变体 而非卷须发生缺陷突变体 且相应功能基 因未被克隆 OIZUMI等 19 于 2005年报道一份甜瓜无卷 须 Tendril less TL 材料 Chiba TL Chiba TL 源 自甜瓜品种 Fuyukei 1 的自发突 变 收集 于 1991年 为单基因隐性突变 MIZUNO等 5 将 Chiba TL 简写 为 ctl 与 Fuyukei 1 Wildtype 简写 为 CTL 杂交获 得 CTL ctl杂合子 详细记 录 CTL CTL ctl ctl的卷须发生 CTL的 第 5节位及之后节位均发 生 1个侧分枝 和 1个卷须 ctl的每个节位则 1218 浙 江 农 林 大 学 学 报 2020年 12月 20日 发 生 2个侧分枝 侧分 枝 1和侧分枝 2 与 CTL的卷须同源 CTL ctl的 第 10节位及之后节位发 生 1个侧 分枝 和 1个卷 须 与野生 型 CTL第 5节位及之后的表型一致 第 10之前的节位产生一种特殊的茎 卷须 过渡结构 基部为茎变态结构 末梢处为叶变态结构 由此确定 甜瓜卷须为侧分枝的茎叶变态结 构 modified stem leaf complex 5 同年 WANG等 16 在 3 342份黄瓜材料中发 现 1份无卷须材 料 Tendril less line CG9192 line 命名 为 ten 其无攀爬能力 卷须之外的其他器官均正常 表型观察发现 ten的缺陷卷须由茎 雄花 1片或几片 叶 叶柄卷曲 构成 证明黄瓜卷须为侧分枝的变态器官 16 基 于上述甜瓜 ctl 和黄瓜 ten 无卷须材料 证明葫芦科植物卷须为茎变态 侧分枝 来源 图1C 16 2 葫芦科园艺作物卷须的特征 卷须初始发生是葫芦科植物由幼年期进入抽蔓期的形态标志 有助于葫芦科园艺作物熟性育种研 究 以黄瓜为例 通 常 3 5节位初始发生卷须 前面节位发生的卷须较细 较短 颜色较白 为不具备 卷曲缠绕能力的 无功能性 卷 须 图 2A 后面节位发生的卷须较粗 长度一 般 10 20 cm 颜色淡 绿 顶部弯曲 与主茎夹角小于90 具有卷曲缠绕能力 图2B 15 依据末梢是否分叉和分叉比例 可分为不分 叉 等比例分叉和不等比例分 叉 3种不同类型卷 须 图 2C和 图 2D 黄瓜 甜瓜的卷须多为不分 叉类型 西瓜的卷须多为等比例分叉类型 南 瓜 丝瓜 葫芦的卷须多为不等比例分叉类型 18 苦瓜的卷须存在不分叉和等比例分 叉 2种类型 前者更为普遍 20 钟建等 20 将 佛 沥 734 卷须 分叉 栽培苦 瓜 Momordica charantia自交系 作 母本 和 AVBG1602 卷须不分叉 半野生苦瓜 自交系 作父本 进行杂交 发现苦瓜卷须分叉 不分叉 受 1对显性基因控制 卷须分叉为显性性状 3 葫芦科园艺作物卷须发生的相关基因 3 1 葫芦科园艺作物卷须发生的关键基因 TCP1 基于甜 瓜 ctl和黄 瓜 ten无卷须突变体 证明葫芦科植物卷须的茎变态来源 并确定卷须发生的关键 调控基 因 CTL和 TEN 两者为同源基因 编码葫芦科植物特有 的 TCP1转录因子 5 TCP TEOSINTE BRANCHED 1 CYCLOIDEA PCF 为植物特有的转录因子家族 含 有 1个 TCP结构域 负责核定位 和 DNA识别结合 21 植 物 TCPs可分为 类型和 类型 其中 类型又可细分 为 CIN类型 和 CYC TB1类 型 CIN类型 的 TCPs多 为 miR319的靶基因 CYC TB1类型 的 TCPs与植物侧分枝发育相关 如 CsBRC1通过抑 制 CsPIN3基因表达 进而通过生长素的积累来抑制黄瓜侧枝的发育 22 类 型 TCPs可 识别结 合 GGNCCCAC序列 类 型 TCPs则可识别结 合 G T C GGNCCC序列 两者在识 别 DNA序列 上的存在重叠 23 TCPs转录因子可行使转录激活或者抑制的功能 这可能与相应的互作蛋白相关 24 TCPs已被证明参与植物多个生长发育和逆境胁迫响应调控 随着研究的深入 植 物 TCPs转录因子的功 能将得到进一步丰富 MIZUNO等 5 通过图位克隆将甜 瓜 ctl突变位点定位在 连锁 群 1个 约 200 kb 第 9连锁群 的 1 238 1 451 kb 的区间 区间内含 有 17个注释基因 二代测序显示 Chiba TL 和 Fuyukei 1 仅 在 MELO3C022091基因 第 1外显子内存 在 1个单碱基插入 缺失差异 MELO3C022091属 于 CYC TB1类型 的 TCP基因 将其命名 为 CmTCP1 该基因在甜瓜卷须特异表达 CmTCP1Fuyukei 1可编 码 1个完 整 TCP蛋白 含 TCP结构域 和 C端 的 R domain 类 型 TCP蛋白特有 长度 为 18 20 个氨基酸 富含精氨 酸 CmTCP1Chiba TL编码的TCP蛋白则缺失包含R domain的C端序列 5 氨基酸序列比对分析发现 TCP结构域 的 Helix I 属 于 bHLH结构域 负 责 DNA结合 区域内 有 1个高度保守的丙氨 酸 Ala 在葫芦科植 物 TCP1中被特异性替换为丝氨 酸 Ser 5 有趣的是 野豌豆 图 2 葫芦科园艺作物卷须的不同形态 15 Figure 2 Different types of tendrils in Cucurbitaceae horticultural crops 第 37卷第6期 曾 康等 葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展 1219 族植物卷须的关键调控 子 HD ZIP 也存在类似现象 HD ZIP 的 Helix 3 属 于 Homeodomain结构域 负 责 DNA结合 区域内 有 1个高度保守的丙氨酸 在野豌豆族植 物 HD ZIP 中被特异性替换为苏氨 酸 Thr 10 丙氨酸和丝氨酸 苏氨酸在亲水性和极性上存在差异 且丝氨酸 苏氨酸可被丝氨酸 苏氨酸蛋白 激 酶 Ser Thr protein kinases 修饰 葫芦科植物和野豌豆族植物上述相似的关键氨基酸替换和卷须的进 化出现 暗示不同植物卷须独立进化发生可能存在机制上的相似性 WANG等 16 通过基因组重测序和基因表达分析 确 定 ten突变基因为黄瓜 第 5连锁群上 的 Csa5G644520 TEN与 CmTCP1为同源基因 喷 瓜 Ecballium elaterium为葫芦科植物中卷须缺失的物 种 序列分析显示喷 瓜 TCP1基因至少存 在 2个提前终止突变 喷 瓜 TCP1为无功能基因 该序列分析 结果与喷瓜无卷须表型相吻合 16 黄 瓜 ten无卷须突变体中 CsTCP1 TEN 第 338位天冬酰胺替换为酪 氨 酸 N338Y 该突变氨基酸位 于 TCP结构域 和 R结构域之外 16 蛋白序列比对分析显示 葫芦科植 物 TCP1在 337 343处存 在 7个保守的氨基酸序 列 CNNFYFP 下划线 为 ten的突变氨基酸位置 有趣 的是 该序列在所有已知物 种 TCPs蛋白序列中均不存 在 包 括 rosid 下属的与葫芦科植物相近物种 由此 WANG等 16 提出该特有氨基酸序列对于葫芦科植物进化产生卷须具有重要贡献 3 2 CsTCP1调控的下游基因 双分子荧光检测系统证明 CsTCP1为一个转录激活子 CsTCP1ten的转录激活能力显著低 于 CsTCP1TEN wild type 表明葫芦科植物特有 的 CNNFYFP序列可能 是 1个转录激活功能 域 transcriptional activation domain TAD 16 转录组分析显示 黄 瓜 ten的缺陷卷须中 1 271个基因显著上调 433个 基因显著下调 16 1 271个上调基因的基因注 释 GO 分析显示 上调基因主要参与调控植物形态建成 如器官极性形 态 叶片形态和花形态 25 以 CsYAB1 Csa5G160 210 为例 该基因属 于 YABBY基因家族 在 ten突变 体中上调 约 80倍 拟南芥中 YABBYs基因缺失突变体的叶片呈现针状形 态 needle like leaf 类似于黄 瓜卷须的形态 EMSA检测显示 CsTCP1不直接结 合 CsYAB1基因启动子 提 示 CsTCP1通过间接抑 制CsYAB1表达以确保卷须正常发育 16 433个下调基因 的 GO分析显示 下调基因主要参与趋向性 生长素极性运输 钙离子转运 谷氨 酸代谢 木质素代谢 这些过程已知与卷须发生 发育 卷曲缠绕密切相关 25 组织特异性表达分析显 示 433个下调基因中 71个基因在卷须中特异表达 这些基因主要编码钙离子和钾离子转运体 水通 道蛋白 生长素响应相关蛋白 果胶酯酶 合成酶等 与细胞响应刺激 细胞膨胀 信息传递相关 25 CsTCP1被证明是转录激活子 下调基因可能 为 CsTCP1的直接下游靶基因 上述转录组分析结果可 为 CsTCP1介导黄瓜卷须发生 发育 卷曲缠绕的分子网络解析提供重要参考 3 3 葫芦科园艺作物卷须发生的其他基因 CHEN等 26 通 过 EMS诱变筛选获 得 1份黄瓜无卷须突变 体 td 1 tendril less mutant 为隐性突变 td 1同时具有多样性缺陷表型 包括矮化 表皮毛减少 叶片褶皱 根系短小 图位克隆 和 BSA测序确 定突变基因 为 CsGCN5 Csa6G527 060 为错义突变 造成 第 82位天冬氨酸突变为天冬酰胺 组织表达 检测显示 CsGCN5在黄瓜根 茎 叶 卷须等组织均有较高表达量 与 td 1具有多样性缺陷表型相吻 合 26 CsGCN5编码黄 瓜 1个组蛋白乙酰转移 酶 histone acetyltransferase 已知组蛋白乙酰转移酶调控 基因活化表达 提示表观修饰对黄瓜卷须发生具有重要调控作用 27 但是 CsGCN5调控黄瓜卷须发生 的具体分子机制 CsGCN5与卷须发生关键基因CsTCP1是否存在关系等问题仍然未知 近期 国内相继报道的黄瓜圆叶突变 体 round leaf mutants rl 均 为 Csa1G537 400基因的等位突变 体 Csa1G537 400基因编 码 CsPID 28 PID为丝氨酸 苏氨酸激酶 通过磷酸化修 饰 PIN而调控生长素的 极性运输过程 29 rl突变体除叶片形态缺陷表型外 其卷须发生 花器官 胚珠也存在缺陷 29 提示生 长素极性运输及生长素信号在黄瓜卷须发生中具有重要的未知调控功能 Aux IAA为生长素响应早期关键基因 庄丹等 30 对黄 瓜 29个 IAA基 因 CsaIAA1 CsaIAA29 表达检 测发现 大部 分 CsaIAA不具备组织表达特异性 而 CsaIAA29表现为卷须特异性表达 提示其可能在卷 须响应生长素信号途径中具有重要作用 1220 浙 江 农 林 大 学 学 报 2020年 12月 20日 4 内源激素调控葫芦科园艺作物卷须 生长素与黄瓜卷须发生调控方面 WANG等 16 鉴定得 到 5个卷须特异表达的生长素响应基 因 Auxin responsive SAUR AUX IAA 并且 这 5个基因在黄 瓜 ten无卷须突变体中均显著下调 此外 庄 丹等 30 也鉴定发现 CsaIAA29为黄瓜卷须特异表达基因 黄 瓜 rl圆叶突变 体 具有卷须发生缺陷表 型 的突变基因 为 CsPID CsPID通过磷酸化修 饰 PIN来调控生长素信号途径 检测发 现 rl圆叶突变体 特定组织中生长 素 IAA 水平降低 31 生长素调控黄瓜卷须发生的具体分子机制未知 但从上述研究报 道可推测 黄瓜卷须的发生或生长发育过程涉及生长素信号途径 赤霉素与黄瓜卷须发生调控方面 AMEHA等 11 通过体外添加方法 研究激素对黄瓜花芽和卷须发 生的影响 发现体外添加GA4 7可导致黄瓜节间伸长 抑制节间花芽发生和促进卷须发生 5 外界环境条件调控葫芦科园艺作物卷须 卷须的生长发育快速 且对外界刺激响应敏感 因此 不利外界环境下 葫芦科园艺作物卷须最先 出现异常 以黄瓜为例 正常生长条件下 新生卷须通常比较粗壮 颜色为淡绿色 与主茎呈 90 夹 角 有弹性且易折断 植株根系缺水 营养不足或出现衰老时 黄瓜新生卷须细短 末梢卷曲 植株体 内糖含量降低时 黄瓜新生卷须颜色发黄 外界环境温度过低时 黄瓜卷须发生数量将增加 环境温度 高湿度大时 黄瓜卷须出现直立生长状态 因此 生产中 可通过卷须的形态特征指示葫芦科园艺作物 生长状况 但是 外界环境条件如何调控卷须的相关研究积累很少 L PEZ JUEZ等 32 报 道 1份黄瓜长下胚 轴 long hypocotyl mutant lh 突变体 表现为光形态建成缺 陷和过度避光反 应 extreme shade avoidance lh突变体具有节间伸长 叶片变薄 卷须发生增强的表 型 野生型黄瓜用远红 光 模拟遮光反应 处理后 出现节间伸长 叶片变薄 卷须发生增强 类似 于 lh突变体表型 以上研究结果表明 遮光可促进黄瓜卷须的发生 推测卷须发生增多 利于其向上攀 爬 从而躲避光照不足 但是这种调控的分子机制未知 6 葫芦科园艺作物卷须发生的调控及其利用展望 综上所述 基于甜 瓜 ctl 和黄 瓜 ten 的无卷须突变体 证明葫芦科植物卷须为 茎 侧分枝 变态 研究揭示卷须发生的关键基因 为 TCP1 并鉴定获得一些卷须特异表达基因 5 总之 葫芦科园艺作物卷 须发生的研究已经取得一些关键性成果 TCPs为植物保守存在的转录因子家族 那 么 TCP1为何能作为葫芦科植物卷须发生的关键调控子 基于甜 瓜 ctl无卷须突变体 MIZUNO等 5 研究认为 TCP结构域 内 Helix 区域 内 1个高度保守丙氨 酸 Ala 在葫芦科植 物 TCP1中被特异性替换为丝氨 酸 Ser 此氨基酸替换对 于 TCP1调控卷须发生具 有关键作用 基于黄 瓜 ten无卷须突变体 WANG等 16 则研究认为 葫芦科植物卷须进化发生 与 TCP1的 CNNFYFP序 列 位 于 TCP结构域之后 获得相关 将来 对葫芦科植 物 TCP1特有氨基酸或氨 基酸序列的分析和功能研究 将有望回答葫芦科植物卷须如何进化产生的科学问题 植物卷须可为花序变态 叶变态和茎变态 分多次独立进化而成 为研究趋同进 化 convergent evolution 的理想器官 16 茎变态为植物最常见的卷须来源 涉及的科属物种也最为丰富 但是其研究 积累少且仅限于葫芦科植物 因此 葫芦科植物卷须发生调控分子机制的解析 可为其他茎变态卷须植 物的研究提供借鉴 甜 瓜 茎变态卷须 卷须被认为与关键调控 子 TCP1的 Helix 区 域 1个 Ala替换 为 Ser相关 5 豌 豆 叶变态卷须 卷须被认为与关键调控 子 HD ZIP 的 Helix 3区 域 1个 Ala替 换 Thr相 关 10 此外 赤霉素可促进黄 瓜 茎变态卷须 卷须发生 11 有趣的是 在葡 萄 花序变态卷须 中 赤霉 素通过抑制花序进而产生卷须 9 上述研究结果提示 植物卷须在趋同进化过程中 可能存在相似的作 用机制 今后 随着以葫芦科植物为代表的茎变态卷须发生机制的不断解析 有望回答植物卷须趋同进 化的更多生物学问题 设施栽 培 或爬地栽培 中 卷须为耗能的多余器官 OIZUMI等 19 利用甜瓜无卷须材 料 ctl 将其 杂交导入商用品种 Takami 成功育成甜瓜无卷须商用种 TL Takami 田间测试发现 TL 第37 卷第6期 曾 康等 葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展 1221 Takami 甜瓜的藤蔓管理劳动成本降 低 20 40 证明无卷须在葫芦科园艺作物育种上具有重要应用 价值 今后 随着葫芦科植物卷须发生分子调控网络的不断解析 各葫芦科园艺作物基因组信息的不断 完善 结合日趋成熟的遗传转化和基因编辑体系 可望实现基于基因精准编辑育成无卷须葫芦科园艺作 物品种 7 参考文献 1 中国科学院中国植物志编辑委员会 中国植物志 第73卷第1册 M 北京 科学出版社 2004 2 全国城市农贸中心联合会 中国农产品批发市场年鉴 2017 M 北京 中国言实出版社 2017 3 联合国粮农组织 2018年农产品市场状况 农产品贸易 气候变化与粮食安全 R 罗马 联合国粮农组织 2018 4 WEILER E W ALBRECHT T GROTH B et al Evidence for the involvement of jasmonates and their octadecanoid precursors in the tendril coiling response of Bryonia dioica Jacq J Phytochemistry 1993 32 3 591 600 5 MIZUNO S SONODA M TAMURA Y et al Chiba Tendril Less locus determines tendril organ identity in melon Cucumis melo L and potentially encodes a tendril specific TCP homolog J J Plant Res 2015 128 6 941 951 6 RAN F A HSU P D WRIGHT J et al Genome engineering using the 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